6.Сердце

Сердце - мышечный орган, который вследствие ритмических сокращений обеспечивает циркуляцию крови в сосудистой системе. В состав стенки сердца входят три оболочки: 1) внутренняя - эндокард, 2) средняя - миокард и 3) наружная эпикард. Фиброзный "скелет" сердца служит опорой клапанам и местом прикрепления кардиомиоцтов.

1. Эндокард выстлан эндотелием, под которым расположен соединительнотканный слой. Еще глубже залегает мышечно эластический слой, содержащий гладкомышечные клетки и эластические волокна. Наружный соединительнотканный слой связывает эндокард с миокардом и непосредственно переходит в соединительную ткань последнего.

2. Миокард - самая толстая оболочка стенки сердца - состоит из кардиомиоцитов, объединенных в функциональные волокна, которые образуют слои, спиралевидно окружающие камеры сердца. Между волокнами располагается соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. Кардиомиоциты разделяют на три типа: сократительные, проводящие и секреторные (эндокринные).

Сократительные (рабочие) кардиомиощиты образуют основную часть миокарда. Они содержат 1-2 ядра (часто полиплоидные) в центральной части и миофибриллы по периферии, соединены друг с другом в области вставочных дисков в связаны в единую трехмерную сеть благодаря наличию анастомозов. Их форма в желудочках цилиндрическая.в предсердиях - неправильная, часто отростчатая. Они могут резко гипертрофироваться при длительной повышенной нагрузке.

Проводящие кардиомиоциты обеспечивают ритмическое координированное сокращение различных отделов сердца благодаря способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Образование импульса происходит в синусном узле, откуда он по специализированным путям передается в предсердия и атриовентрикулярный узел. В последнем импульс задерживается на 0.04 с, после чего быстро распространяется по атриовентрикулярному пучку Гиса и его ветвям к рабочим кардиомиоцитам желудочков. Проводядше кардиомиоциты разделяются на три типа: (1) Р-клетки, (2) переходные клетки и (3) клетки Пуркинье.

(1) Р-клетки (от английских слов pale -/бледный и pacemaker - водитель ритма) - светлые, мелкие, отростчатые, с небольшим содержанием слабо ориентированных миофибрил и крупными ядрами. Эти клетки встречаются в синусном узле и межузловых путях. Они служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение сердца.

(2) переходные клетки - по строению и топографии занимают промежуточное положение между Р-клетками и сократительными кардиомиощггами. Встречаются преимущественно в узлах, но проникают и в прилежащие участки предсердий.

(3) клетки Пуркинье - светлее, шире и короче сократительных кардиомиоцитов, содержат мало неупорядоченно расположенных миофибрилл; часто лежат пучками. Эти клетки численно преобладают в пучке Гиса и его ветвях, встречаются по периферии узлов. Образуют звено связи между переходными клетками другими типами клеток миокарда.

Секреторные кардиомиоциты располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. Это клетки отростчатой формы, со слабо развитым сократительным и значительно развитым синтетическим аппаратом. В цитоплазме располагаются плотные гранулы, содержащие гормон - предсердный натрийуретический фактор (пептид) - ПНФ (ПНП). ПНФ вызывает стимуляцию диуреза, натриуреза, расширение сосудов, угнетение секреции алъдостерона, кортизола, вазопрессина, снижение АД.

3. Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается рыхлая волокнистая соед. ткань, содержащая сосуды и нервы. В незначительном количестве может присутствовать жировая ткань. Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда: париетальный листок также имеет строение серозной оболочки и обращен к висцеральному слоем мезотелия. Гладкие влажные поверхности этих листков легко скользят друг по другу при сокращении сердца.

7. ККМ.Ист. развитиямезенхима(ретикулярная строма  из мезенхимы тела зародыша, СКК из внезародышевой мезенхимы желточного мешка, затем заселяют ретикулярную строму). Имеет темно-красный цвет, полужидкую консистенцию. Содержит СКК и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, предшественники В- и Т-лимфоцитов. Строма ретикулярная соединительная ткань (микроокружение для кроветворных клеток). Элементы микроокружения:Ретикулярные клетки отростчатая форма; механическая функция, секретируют компоненты основного вещества — преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок; выделяют специфич. ростовые факторыдля развивающихся гемопоэтических клеток. Остеогенные клетки стволовые клетки опорных тканей, остеобласты и их предшественники; входят в состав эндоста, могут быть в костномозговых полостях; вырабатывают ростовые факторы, индуцируют родоначальные гемопоэтические клетки к пролиферации и диффке. Наиболее интенсивно кроветворение идёт у эндоста (концентрация стволовых клеток ≈ в 3 раза больше, чем в центре). Адипоцитыпостоянные элементы. Адвентициальные клетки сопровождают сосуды, покрывают >50% наруж. поверхности синусоидных капилляров, под влиянием гемопоэтинов и др. факторов сокращаются (способствуют миграции клеток в кровоток). Эндотелиальные клетки сосудов КМ участвуют в организации стромы и кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины; контактируют с гемопоэтич. и стромальными клетками благодаря прерывистой БМ; сокращаются (выталкивают клетки в кровоток)после прохождения в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы, фибронектин (прилипание клеток друг к другу и субстрату). Макрофаги неоднородны по структуре и функциям, но все богаты лизосомами и фагосомами. Некоторые секретируют биологич. активные в-ва (эритропоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины и др.); при помощи отростков(проникают через стенки синусов)улавливают в крови трансферрин, передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения гема. Межклеточное веществоколлаген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др. Паренхима гемопоэтические клетки.

Эритропоэз в эритробластических островках (макрофаг, окруженный эритроидными клетками). Эритроидные клетки  из колониеобразующей эритроидной клетки. КОЕэ и образующиеся клетки  в контакте с макрофагом его рецепторами  сиалоадгезинами. Макрофаги  кормильцы для эритробластов (накопление эритропоэтина, витаминов кроветворения (D3), молекул ферритина). Они фагоцитируют ядра, вытолкнутые при созревании, способны повторно присоединять КОЕэ и формировать новый очаг эритропоэза. Созревшие эритробласты отделяются от островков, после энуклеации  в кровоток. Гранулоцитопоэз в островках в основном по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки окружены протеогликанами. Созревая, депонируются в ККМ (≈ в 3 раза больше эритроцитов, в 20чем гранулоцитов в периферической крови). Тромбоцитопоэз. Мегакариобласты и мегакариоциты в тесном контакте с синусами  периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры (отделение тромбоцитов в кровяное русло). Лимфоцитопоэз и моноцитопоэз. Среди миелоидных островков  небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов (окружают сосуд). В норме через стенку синусов КМ проникают созревшие форменные элементы крови; миелоциты и эритробласты  при патологиях.

Васкуляризация.КМ питается сосудами через надкостницу. В КМ артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от них радиально артериолы. Сначала переходят в узкие капилляры (2-4 мкм), затем в области эндоста  широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (d=10-14 мкм). Из синусов кровь в центральную венулу. Меньшая часть крови проходит от периоста в каналы остеонов, затем в эндост и синус. Циркулирую кровь насыщается мин. солями и регуляторами кроветворения. Сосуды50% массы(из них 30%синусы). Капилляры: узкие 6-20 мкм(трофическая функция), широкие синусоидные d=200500(место дозревания эритроцитов и выхода в кровоток клеток крови). Возрастные изменения.У детей заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей, находится в губчатом веществе плоских костей. В 12-18 лет ККМ в диафизах замещается желтым. В старостиККМ и ЖКМ приобретают слизистую консистенцию  желатинозныйКМ (может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица).

8.Вилочковаяцентральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. в нем происходит антигенНЕзависимая дифференцировка предшественников в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Развитие. Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы.

Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8—11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11—12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры — так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля).

Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.

В течение 3—5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов — киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы — Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы.

В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10—15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна — 30—40 г, а далее наступает обратное развитие - возрастная инволюция.

Строение: Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из эпителиоретикулоцитов. Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец — телец Гассаля (гассалевы тельца).Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов — «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10— 20 лимфоцитов и более.Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Корковое вещество — периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся Т-лимфобласты. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6—9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества.не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.

Мозговое вещество - дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.

В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца – тельца Гассаля. Они образованы наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.

Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под прямым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, особенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непрерывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничивающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги. Большая часть корковых капилляров переходит непосредственно в подкапсулярные венулы. Меньшая часть идет в мозговое вещество и на границе с корковым веществом переходит в посткапиллярные венулы, отличающиеся от капсулярных венул высоким призматическим эндотелием. Через этот эндотелий могут рециркулировать (уходить из вилочковой железы и вновь возвращаться) лимфоциты. Барьера вокруг капилляров в мозговом веществе нет.

Таким образом, отток крови из коркового и мозгового вещества происходит самостоятельно.

Лимфатическая система представлена глубокой (паренхиматозной) и поверхностной (капсулярной и подкапсулярной) выносящей сетью капилляров. Паренхиматозная капиллярная сеть особенно богата в корковом веществе, а в мозговом капилляры обнаружены вокруг эпителиальных слоистых телец. Лимфатические капилляры собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов. Возрастные изменения Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше. В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus). Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск заболеваний опухолями.Быстрая, или акцидентальная, инволюция может наступить в связи с воздействием на организм различных чрезвычайно сильных раздражителей (напрмер, - травма, интоксикация, инфекция, голодание и др.). При стресс-реакции происходят выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая гибель лимфоцитов в самом органе, особенно в корковом веществе. В связи с этим становится менее заметной граница коркового и мозгового вещества. Кроме лимфоцитолиза, наблюдается фагоцитоз макрофагами внешне не измененных лимфоцитов. Биологический смысл лимфоцитолиза окончательно не установлен. Вероятно, гибель лимфоцитов является выражением селекции Т-лимфоцитов.

9. Лимфоузлы (Развитие и строение тут есть, функции следуют из них) Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы. Обычно лимфатические узлы с одной стороны имеют вдавление - ворота, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды.Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло.В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Это округлые или овальные весьма многочисленные образования размером около 0,5—1 см.Протекая через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов на 95—99 %, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами.

Развитие. Лимфатические узлы впервые возникают в конце 2-го — начале 3-го месяца внутриутробного развития плода. Их образование связано с размножением и накоплением в определенной области вокруг кровеносных и лимфатических сосудов мезенхимных клеток. Разрастающиеся лимфатические щели в области закладки будущего узла сливаются и образуют так называемый подкапсулярный (краевой) синус. По периферии зачатка узла в то же время из мезенхимы формируются поверхностная капсула и отходящие от нее внутрь перегородки — трабекулы. От краевого синуса внутрь узла между трабекулами отходят многочисленные анастомозирующие между собой вокругузелковые и мозговые синусы. Эти синусы в свою очередь разделяют мезенхимную ткань, превращающуюся в ретикулярную, на овальные скопления и тяжи, которые заселяются кроветворными клетками, и на 16-й неделе образуют лимфатические узелки и мозговые тяжи.

Одновременно появляются ретикулярные волокна. В-лимфоциты вселяются раньше Т-лимфоцитов, главным образом в центральные участки лимфатического узла (будущее мозговое вещество), г. затем в самый поверхностный (в дальнейшем — корковое вещество) слой. Т-лимфоциты вселяются в промежуточную зону между корковым и мозговым веществом (Т-зона).

Начиная с 16-й недели развития в строме закладки лимфатического узла нарастает количество макрофагов.

Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот — выносящими.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития лимфатические узлы приобретают черты дефинитивного кроветворного органа.

К концу эмбриогенеза в лимфатических узлах заканчивается формирование всех структур — коркового вещества с лимфоидными узелками, мозговых тяжей, синусов, Т- и В-зон.

Строение. Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют общие принципы организации.

Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища.

Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. В совокупности они составляют примерно 1/4 площади среза органа.

На срезах узла, через его ворота, можно различить:

1.периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, область заселения В-лимфоцитов (В-зона)

2.паракортикальную (диффузную) зону, зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона)

3.центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами.

Корковое вещество

Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки - округлые образования диаметром около 0,5—1 мм. Остов узелков - толстые, извилистые ретикулярные волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикулярной ткани залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги.

Лимфатические узелки покрыты ретикулоэндотелиальными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах. Среди ретикулоэндотелиальных клеток много фиксированных макрофагов («береговые макрофаги»).

В периферической части узелков находятся малые лимфоциты в виде короны.

Центральная часть узелков обычно выглядит светлой вследствие того, что она состоит из более крупных клеток с большими светлыми ядрами: из лимфобластов, типичных макрофагов, «дендритных клеток», лимфоцитов.

Лимфобласты обычно находятся в различных стадиях деления, вследствие чего эту часть узелка называют герминативным центром (реактивным центром).

При интоксикации организма, особенно микробного происхождения, в центральной части узелка могут появляться скопления фагоцитирующих клеток, что указывает на высокую реактивность описываемых структур.

Типичные свободные макрофаги преобразуют корпускулярный антиген вмолекулярный и концентрируют его до количества, способного побудить к пролиферации и дифференцировке расположенные рядом В-лимфоциты при участии Т-хелперов. В результате этого образуются клетки памяти Т- и В-типа и плазмобласты. Активированные антигеном В-лимфоциты по мере размножения и созревания образуют В-зону, откуда мигрируют в мозговые тяжи, где превращаются в плазмоциты и продуцируют антитела. Клетки памяти с током лимфы или через посткапиллярные вены вступают в циркуляцию и будут созревать в эффекторные клетки после вторичной встречи с антигеном.

Отростчатые («дендритные») клетки реактивных центров являются разновидностью макрофагов, способных с помощью рецепторов цитолеммы к фиксации иммуноглобулинов, а через них и антигенов, вызвавших иммунный ответ организма. Накопленные на их поверхности антигены вовлекают в иммунную реакцию контактирующие с ними В-лимфоциты. Морфологически «дендритные» клетки характеризуются отростчатой формой, электроннопрозрачной цитоплазмой, бедной рибосомами, лизосомами и канальцами цитоплазматической сети. Полагают, что эти клетки характерны для В-зон лимфатических узелков. Длительная задержка антигенов на поверхности дендритных клеток и наличие клеток памяти обеспечивают более быстрый иммунный ответ при повторной встрече с тем же антигеном.

Лимфоидные узелки содержат преимущественно В-лимфоциты на разных стадиях антигензависимой дифференцировки. Антигены, попавшие в лимфатический узел с током лимфы, распространяются по синусам, достигают поверхностной зоны центров размножения, фагоцитируются макрофагами, частично переработанные фиксируются на их мембране и на мембране отростков дендритных клеток. В-лимфоциты также могут посредством своих рецепторов разносить антигенную информацию. Получив информацию об антигене, В-лимфоциты превращаются в иммунобласты, пролиферируют, часть клеток дифференцируется в плазматические клетки, другая становится клетками памяти (КП).

Паракортикальная зона

На границе между корковым и мозговым веществом - пaрокортикальная тимусзависимая зона. Она содержит главным образом Т-лимфоциты. Микроокружением для лимфоцитов паракортикальной зоны является разновидность макрофагов, потерявших способность к фагоцитозу, — интердигитирующие клетки», которые обладают многочисленными пальцевидными отростками, вдавливающимися из одной клетки в другую. Ядра интердигитирующих клеток неправильной формы, светлые, с краевым расположением хроматина. В слабобазофильной цитоплазме обнаруживаются везикулы, аппарат Гольджи, гладкая эндоплазматическая сеть. Фагосомы встречаются редко. Эти клетки вырабатывают гликопротеиды, которые играют роль гуморальных факторов лимфоцитогенеза. Гликопротеиды примембранных слоев способны сорбировать и сохранять антиген на цитоплазматических мембранах и индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов.

Полагают, что интердигитирующие клетки приносятся лимфой в лимфатический узел из кожи и являются потомками внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса). На своей мембране они могут нести антигены, полученные в коже. Из лимфоцитов здесь преобладают Т-лимфоциты-хелперы.

В паракортикальной зоне происходят пролиферация Т-клеток и дифференцировка в эффекторные клетки.

Посткапиллярные венулы паракортикальной зоны являются местом проникновения в лимфатический узел циркулирующих Т- и В-лимфоцитов.

Мозговое вещество

От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи, анастомозирующие между собой. В основе их лежит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Здесь происходит созревание плазматических клеток. Внутри мозговых тяжей проходят кровеносные сосуды и капилляры, содержащие поры в эндотелии. Снаружи тяжи, так же как и лимфатические узелки, покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками, лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенку синусов.

Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой, называются синусами, являющимися как бы продолжением приносящих лимфатических сосудов.

Различают:

1. подкапсульный, или краевой, синус, располагающийся между капсулой и узелками, 2.вокругузелковые синусы, проходящие между узелками и трабекулами,

3.мозговые синусы, ограниченные трабекулами и мозговыми

тяжами.

Наружные клетки подкапсульного синуса, прилежащие к капсуле узла, расположены на базальной мембране. По строению и функции они близки к эндотелиальным клеткам, выстилающим приносящие лимфатические сосуды. Среди этих клеток встречаются фагоцитирующие — макрофаги.

Внутренние эндотелиоподобные ретикулярные клетки, покрывающие лимфатические узелки коркового вещества, не имеют базальной мембраны, а лежат на пластинке ретикулярных фибрилл. Между клетками обнаруживаются щели, через которые в просвет синуса проникают лимфоциты. Клетки, выстилающие все остальные синусы, имеют аналогичное строение.

По синусам коркового и мозгового вещества протекает лимфа. При этом она обогащается лимфоцитами, которые поступают в нее в большем или меньшем количестве из узелков, паракортикальной зоны и мозговых тяжей. Среди свободных клеточных элементов в синусах при различных состояниях организма можно обнаружить лимфоциты, плазмоциты, свободные макрофаги; встречаются единичные зернистые лейкоциты и эритроциты. Синусы выполняют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов.

10.Селезенка — периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К функциям селезенки относятся: участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови; элиминация из кровотока и, затем, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов; депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме); в эмбриональном периоде – кроветворная функция.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге.

Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития – плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами, далее часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7—8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего процессы снижаются до прекращения. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются.

Строение. Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь органа от капсулы отходят перекладины — трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Стромой являются ретикулярная ткань.

Паренхима (или пульпа) селезенки включает два отдела – красная и белая пульпа.

Белая пульпа селезенки лимфоидная ткань, расположенная в адвентиции артерий в виде узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа.

Лимфатические узелки селезенки (фолликулы, или мальпигиевы тельца) 0,3—0,5мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия от которой отходят радиально капилляры.

Лимфатические узелки селезенки (как и лимфоузлов) – являются B-зависимой зоной белой пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.

Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии. Субмикроскопические отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласт-трансформацию и пролиферацию. В течение 2—3 сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через ге-мокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Механизм этого явления не выяснен.

Центр размножения состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антитело-образующих плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой (т.н. «реактивный центр»).

Мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.

Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она как бы окружает лимфатические узелки, состоит из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.

Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи.

Пульпарные тяжи. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами Бильрота. Это форменные элементы крови, макрофаги, плазматические клетки лежащие в петлях ретикулярной соединительной ткани. Здесь заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Т-лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.

Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты не способны выйти в венозные синусы и подвергаются разрушению и поглощаются макрофагами красной пульпы.

В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.

В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты также подвергаются здесь разрушению.

Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и отростки ретикулярных клеток.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Артерия получает название центральной.

Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки. Дистальный конец этой артериолы продолжается короткие гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (это т.н. закрытое кровообращение – путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей.), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (это т.н. открытое кровообращение кровообращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами).

Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло.

Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены собственного мышечного слоя; средняя оболочка в них выражена очень слабо. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы.

11. Общая характеристика эндокринной системы. Эндокринная – трёхуровневая многокомпонентная, оказывающая гуморальное влияние на процессы развития, роста, размножения, обмен веществ, обеспечивающая постоянство внутренней среды и биоритмы, осуществляющая регуляцию и координацию функций организма система. Гуморальная регуляция обусловлена сродством к рецепторам клеток-мишеней гормонов, вырабатываемых компонентами эндокринной системы, вследствие чего они высокоспецифичны; связывание гормона с рецептором активирует фермент аденилатциклазу, который в свою очередь вызывает образование циклического аденозинмонофосфата из АТФ, и это приводит к стимуляции внутриклеточных ферментов и возбуждению клетки-мишени. Эффект действия гормонов может быть прямым и обратным, стимулирующим и угнетающим, усиливается в направлении от гипоталамуса к периферическому звену, развивается постепенно и поддерживается длительное время. Центральными регуляторными образованиями эндокринной системы являются гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Периферическое звено составляют периферические эндокринные железы (пара- и щитовидная железы, надпочечники) и диффузная эндокринная система. Гипоталамус – высший эндокринный центр. Гипофиз, подчиняясь гипоталамусу и эпифизу, оказывает стимулирующее воздействие на периферическое звено. Гормоны периферического звена, угнетая активность гипоталамуса, сдерживают секрецию тропных гормонов гипофиза. Иерархия (соподчиненность), акселерация (ускорение действия от периферии к центру) и обратные взаимосвязи – основные принципы функционирования эндокринной системы.

12. Развитие группы бранхиогенных желез. Бранхиогенная группа эндокринных желез развивается из зачатков жаберных карманов (т.е. из глоточной энтодермы) и включает щитовидную и околощитовидные железы. Из зачатков жаберных карманов развивается также вилочковая железа - тимус. Щитовидная железа и околощитовидные железы связаны не только общим источником развития, но и функционально, выполняя главную роль в поддержании метаболического статуса и гомеостаза внутренней среды организма. Гормоны этих желез регулируют интенсивность основного обмена и концентрацию кальция в крови.

Зачаток щитовидной железы возникает у зародыша человека на 3-4-й неделе как выпячивание стенки глотки между I-ой и II-ой парами жаберных карманов, которое растет вдоль глоточной кишки в виде эпителиального тяжа. На уровне III-IV пар жаберных карманов этот тяж раздваивается, давая начало формирующимся правой и левой долям щитовидной железы. Начальный эпителиальный тяж атрофируется, и от него сохраняются только перешеек, связывающий обе доли щитовидной железы, а также проксимальная его часть в виде ямки в корне языка. Зачатки долей быстро разрастаются, образуя рыхлые сети ветвящихся эпителиальных трабекул; из них формируются тироциты, образующие фолликулы, в промежутки между которыми врастает мезенхима с кровеносными сосудами и нервами. Кроме того, у человека и млекопитающих имеются нейроэндокринные парафолликулярные С-клетки, берущие начало от нейробластов нервного гребня.

Околощитовидные железы закладываются у зародыша как выступы из эпителия III-ей и IV-ой пар жаберных карманов глоточной кишки. Эти выступы отшнуровываются, и каждый из них развивается в отдельную околощитовидную железу, причем из IV пары жаберных карманов развивается верхняя пара желез, а из III пары развивается нижняя пара околощитовидных желез, а также вилочковая железа - тимус.