- •II. Эозинофильные лейкоциты или эозинофилы. Содержание в норме 1–5 %, размеры в мазках 12–14 мкм. Морфологические особенности эозинофилов:
- •III. Базофильные лейкоциты или базофилы
- •I. По размерам:
- •6. Тромбоциты, их количество, размеры, строение, функции, продолжительность жизни, возрастные особенности.
- •10. Гранулоцитопоэз, основные стадии, морфофункциональная характеристика созревающих клеток.
- •11. Моноцитопоэз, мегакариоцито- и тромбоцитопоэз, основные стадии, морфофункциональная характеристика созревающих клеток.
- •13. Лимфоцито- и плазмоцитопоэз. Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка.
- •14. Классификация, источники развития, топография и функции соединительных и опорных тканей.
- •15. Рыхлая соединительная ткань, её топография, классификация, происхождение, строение и функция клеток, внеклеточный матрикс, коллагеновые, эластические, элауниновые и окситалановые волокна.
- •16. Плотная соединительная ткань: источник развития, топография, классификация, особенности строения в коже, сухожилиях и эластической связке.
- •17. Соединительные ткани со специальными свойствами: топография, морфофункциональная характеристика слизистой, ретикулярной и жировой тканей.
- •18. Хрящевые ткани: общая морфофункциональная характеристика, классификация, строение и функции клеток, хрящевой матрикс, волокна, лакуны, хондрон.
- •19. Хондрогистогенез. Рост, регенерация и возрастные особенности хряща.
- •20. Хрящ как орган на примере гиалинового хряща. Надхрящница. Особенности строения суставного, эластического и волокнистого хрящей.
- •21. Костные ткани: общая морфофункциональная характеристика, классификация, происхождение, строение и функции клеток, костный матрикс, коллагеновые волокна, костные лакуны, канальцы и каналы.
6. Тромбоциты, их количество, размеры, строение, функции, продолжительность жизни, возрастные особенности.
-
Тромбоциты: это безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся в красном костном мозгу от мегакариоцитов (гигантских клеток) и циркулирующие в крови.
-
Имеют размер 2-4 мкм.
-
Общее количество в крови 230-350 109 на 1л.
-
Продолжительность жизни 4 дня.
-
В центральной части тромбоцит содержит грануломер - выраженную зернистость, которая представлена гранулами, глыбками гликогена, ЭПС, митохондриями и является азурофильной.
-
Периферическая часть тромбоцита - гомогенный гиаломер, который окрашивается по-разному в зависимости от возраста тромбоцита.
-
На поверхности тромбоцита имеется большое количество фосфатных групп - компонентов мембранных фосфолипидов и фосфопротеинов
-
4 типа гранул: альфа гранулы – 300-500 нм, содержат белки выделяющиеся из активированных тромбоцитов (гликопротеины, белки связывающие гепарин, факторы роста, плазменные факторы роста)
-
бетта гранулы – плотные тельца диаметром 250-300 нм содержат фосфор, АДФ, АТФ, кальций серотонин и гистамин.
-
Гамма гранулы типа лизосом 200-250 нм содержат лизосомные ферменты.
-
Микропериксисомы обладают перексисомной активностью.
7. Эмбриональный гемопоэз, его периоды, характеристика.
Эмбриональный период гемопоэза приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.
В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа, последовательно сменяющих друг друга – мезобластический, гепатолиенальный и медуллярный.
Первый, мезобластический этап – это появление клеток крови во внезародышевых органах, а именно в мезенхиме стенки желточного мешка, мезенхиме хориона и стебля. При этом появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК). Мезобластический этап протекает с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека.
Второй, гепатолиенальный этап начинается с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация стволовых клеток крови. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус, селезенку и лимфатические узлы.
Третий, медуллярный (костномозговой) этап — это появление третьей генерации стволовых клеток крови в красном костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению. После рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза.
Рассмотрим подробнее особенности гемопоэза в стенке желточного мешка, в печени, в тимусе, селезенке, лимфатических узлах и в костном мозге.
8. Теории кроветворения. Вклад отечественных и зарубежных учёных в становление унитарной теории кроветворения. Схема постэмбрионального гемопоэза. Миелоидная и лимфоидная ткани, гемопоэтическая микросреда.
· унитарная теория (А. А. Максимов, 1909 г.) – все форменные элементы крови развиваются из единого предшественникастволовой клетки;
· дуалистическая теория предусматривает два источника кроветворения, для миелоидного и лимфоидного;
· полифилетическая теория предусматривает для каждого форменного элемента свой источник развития.
В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).
В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток:
· 1 класс – стволовые клетки;
· 2 класс – полустволовые клетки;
· 3 класс – унипотентные клетки;
· 4 класс – бластные клетки;
· 5 класс – созревающие клетки;
· 6 класс – зрелые форменные элементы.
Постэмбриональный гемопоэз
Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Он подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз.
Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, а также предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимфоузлы и некоторые другие органы.
Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфоузлах. Она выполняет функции образования T- и B-лимфоцитов и иммуноцитов (например, плазмоцитов).
Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические клетки.
Ретикулярные, а также жировые, тучные и остеогенные клетки вместе с межклеточным веществом формируют микроокружение для гемопоэтических элементов. Структуры микроокружения и гемопоэтические клетки функционируют в неразрывной связи друг с другом. Микроокружение оказывает воздействие на дифференцировку клеток крови (при контакте с их рецепторами или путем выделения специфических факторов).
Таким образом, для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое.
СКК относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Выявление СКК стало возможным при применении метода образования клеточных колоний – потомков одной стволовой клетки.
Пролиферативную активность СКК регулируют колониестимулирующие факторы (КСФ), различные виды интерлейкинов (ИЛ-3 и др.). Каждая СКК в эксперименте или лабораторном исследовании образует одну колонию и называется колониеобразующей единицей (сокращенно КОЕ, CFU).
Исследование клеточного состава колоний позволило выявить две линии их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке — родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (сокращенно КОЕ-ГЭММ). Вторая линия дает начало мультипотентной клетке — родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л).
Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные родоначальные клетки. Методом колониеобразования определены родоначальные унипотентные клетки для моноцитов (КОЕ-М), нейтрофильных гранулоцитов (КОЕ-Гн), эозинофилов (КОЕ-Эо), базофилов (КОЕ-Б), эритроцитов (БОЕ-Э и КОЕ-Э), мегакариоцитов (КОЕ-МГЦ), из которых образуются клетки-предшественники. В лимфопоэтическом ряду выделяют унипотентные клетки — предшественницы для B-лимфоцитов и для T-лимфоцитов. Полипотентные (плюрипотентные и мультипотентные), олигопотентные и унипотентные клетки морфологически не различаются.
Все приведенные выше стадии развития клеток составляют четыре основных класса, или компартмента, гемопоэза:
I класс — СКК - стволовые клетки крови (плюрипотентные, полипотентные);
II класс — КОЕ-ГЭММ и КОЕ-Л - коммитированные мультипотентные клетки (миелопоэза или лимфопоэза);
III класс — КОЕ-М, КОЕ-Б и т.д. - коммитированные олигопотентные и унипотентные клетки;
IV класс — клетки-предшественники (бласты, напр.: эритробласт, мегакариобласт и т.д.).
Сразу отметим, что оставшиеся два класса гемопоэза составляют созревающие клетки (V класс) и зрелые клетки крови (VI класс).
9. Эритроцитопоэз, основные стадии, морфофункциональная характеристика созревающих клеток.
Эритропоэз (развитие эритроцитов) происходит в постнатальном периоде в составе красного костного мозга. Источником развития эритроцитов является стволовая кроветворная клетка (I класс). Под влиянием специфического микроокружения стромы костного мозга эта клетка, разделяясь, дифференцируется в клетку-предшественника миелопоэза (II класс, частично детерминирована, с ней могут образоваться только миелоидные элементы). Эту клетку еще обозначают как колониетвирну единицу гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов (КТО-ГЕММА) или напивстовбурову клетку (НСК). С этой клетки образуются более детерминированы предшественники двух видов: КТО-гнет (колониствирна единица гранулоцитов и эритроцитов) и кто-МГЦЕ (колониетвирна единица мегакариоцитов и эритроцитов). Таким образом, следующая стадия развития эритроцитов - их унипотентний предшественник KTO-E (клетки III класса, развиваются только в направлении эритроцитов) может образоваться двумя путями - с КТО-гнет или KTO-МГЦЕ. Унипотентну клетку эритропоэза называют щееритропоетинчутливою (ЭЧК), потому что ее дальнейшая дифференциация индуцируется гормоном эритропоэтином. Последний производится в почках и усиливает пролиферацию ЭЧК и их преобразования в
проеритробласты. Этот гормон также стимулирует развитие и размножение эритроидных клеток последующих стадий.