- •Тема 1 моногибридное скрещивание
- •Скрещивания гомозиготных родителей.
- •Моногибридного скрещивания (продолжение).
- •§ 1. Образование гамет при моногибридном скрещивании
- •§ 2. Определение фенотипа и генотипа детей по генотипу родителей при полном доминировании
- •§ 3. Определение фенотипа и генотипа детей по генотипу родителей при промежуточном наследовании, неполном доминировании и доминировании, зависящем от внешних и внутренних условий
- •§ 4. Множественные аллели
- •§ 5. Плейотропное действие гена
- •§ 6. Определение генотипа родителей по фенотипу детей
- •§ 7. Вероятность рождения ребенка с генетически обусловленным признаком
- •§ 8. Оценка согласия, наблюдаемого в опыте расщепления с теоретически ожидаемым
- •Тема 2 дигибридное и полигибридное скрещивание
- •§ 9. Образование гамет при дигибридном и полигибридном скрещивании
- •§ 10. Дигибридное скрещивание
- •Cхема 22. Решение задачи 50-в.
- •Cхема 23. Вычисление согласия наблюдаемых данных с ожидаемыми по методу хи-квадрат. Задачи
- •§ 11. Полигибридное скрещивание
- •§ 12. Взаимодействие неаллельных генов
Тема 2 дигибридное и полигибридное скрещивание
Дигибридным скрещиванием называется скрещивание организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Примером может служить скрещивание двух рас гороха, отличающихся друг от друга цветом и формой семян, например, гороха с желтыми гладкими семенами и гороха с зелеными и морщинистыми семенами. Если организмы отличаются друг от друга по трем парам признаков, скрещивание называется тригибридным; при различии по четырем признакам — тетрагибридным. В общей форме, когда организмы отличаются друг от друга по нескольким парам признаков, скрещивание называется полигибридным.
При дигибридном скрещивании аллельные гены обозначаются одной и той же буквой (большой и малой), а неаллельные разными буквами. Например, если для обозначения гена желтого цвета семян гороха принять букву А (доминантный ген), то его аллель — ген зеленого цвета следует обозначить буквой а. Неаллельные им гены гладкой и морщинистой формы гороха следует обозначить другой парой букв, например В и b. При этом генотип гомозиготного желтого гладкого гороха будет выражаться формулой ААВВ, гороха гетерозиготного по обоим парам генов — формулой — AaBb, а зеленого морщинистого гороха — формулойaabb. Следовательно, каждый организм имеет в своих клетках диплоидный (двойной) набор генов.
При образовании гамет, в зрелую половую клетку попадает гаплоидный (одиночный) набор генов, содержащий от каждой пары аллельных генов по одному. Так, у гомозиготного желтого гороха (ААВВ) в зрелую половую клетку попадает набор АВ. У зеленого морщинистого гороха (aabb) в половую клетку попадает набор — ab. Гомозиготные организмы, как это видно из рассмотренных примеров, всегда производят лишь один тип гамет. В отличие от них гетерозиготные организмы производят несколько типов гамет. Так, например, гетерозиготный желтый морщинистый горох (Aabb) производит два типа гамет: Ab и ab. Дигетерозиготный желтый гладкий горох (АаВb) — четыре типа гамет: АВ, Ab, аВ, ab. Из этого примера видно, что при образовании гамет гены из разных аллельных пар свободно комбинируются. Организм гетерозиготный по трем признакам, (АаВbСс) вследствие свободного комбинирования генов образует восемь типов гамет: АВС, АВс,AbC,Abc,aBC,aBc,abC,abc.
При составлении генетических схем дигибридного и полигибридного скрещивания используется генетическая символика, рассмотренная выше в главе «Моногибридное скрещивание». Приведем схему (см. схему 18) дигибридного скрещивания на примере скрещивания гомозиготного желтого гладкого горпха (ААВВ) с зеленым морщинистым (aabb).
Схема 18. Дигибридное скрещивание гомозиготного желтого гладкого гороха с зеленым морщинистым.
На схеме 18 показано, что гомозиготные родители образуют каждый по одному типу гамет. Поэтому все первое поколение (АаВb) единообразно. Следовательно первое правило Менделя распространяется и на дигибридное (и полигибридное) скрещивание. Особи первого поколения образуют по 4 типа гамет. При их слиянии возможно 16 сочетаний четырех типов яйцеклеток с четырьмя типами сперматозоидов. (Методы определения этих сочетаний рассматриваются ниже при разборе задач). В результате образуются растения с четырьмя различными фенотипами в следующих соотношениях: 9 с двумя доминантными признаками (желтые гладкие) : 3 с первым доминантным и вторым рецессивным (желтые морщинистые) : 3 со вторым доминантным и первым рецессивным (зеленые гладкие) : 1 с рецессивными по обоим генам признаками. (зеленые морщинистые) (Отношение 9:3:3: 1).
На этом примере легко заметить, что при дигибридном (и полигибридном) скрещивании полностью сохраняет свою силу второе правило Менделя. Действительно, отношение числа желтых растений к зеленым составляет: (9+3) : (3+1) =12:4 или 3:1. То же самое имеет место в отношении гладких к морщинистым.
Схема 18 иллюстрирует также третье правило Менделя или правило свободного комбинирования признаков, которое гласит: при дигибридном (и полигибридном) скрещивании каждая пара признаков (и обусловливающих их генов) расщепляется независимо от других пар, комбинируясь с ними во всех возможных сочетаниях.
Свободное комбинирование признаков проявляется на схеме 18 следующим образом. В поколении родителей желтый цвет сочетается с гладкой формой семян, а зеленый цвет с морщинистой формой. Но во втором гибридном поколении возникают все возможные сочетания этих признаков: 1) желтый гладкий, 2) желтый морщинистый, 3) зеленый гладкий, 4) зеленый морщинистый. В основе этого явления лежит свободное комбинирование генов при образовании гамет и свободное комбинирование гамет при оплодотворении.
Благодаря свободному комбинированию признаков соотношение организмов с различными фенотипами (расщепление по фенотипу) составляет:
при моногибридном скрещивании 3:1
при дигибридном (3:1)2= 9:3:3:1
при тригибридном (3:1)3= 27:9:9:9:3:3:3:1
при n-гибридном (3:I)n
Третье правило Менделя имеет ограниченное применение, о чем будет идти речь в главе III.