
- •Глава 13. Теплообмен организма
- •13.1. Гомойотермия как баланс теплопродукции и теплоотдачи
- •Теплопродукция
- •Глава 14. Физиология выделения
- •14.3. Механизм мочеобразования
- •14.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек
- •14.6. Мочевыделение и мочеиспускание
- •14.8. Выделительная функция кожи
- •14.9. Молочные железы
- •Ситуационные задачи
14.4. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек
Регуляция клубочковой фильтрации. Количество фнЛ трата (первичной мочи) меняется в зависимости от Пронин н мости клубочкового фильтра и эффективного фильтрациошм го давления. При этом нервные и гуморальные влиянии фильтрацию могут осуществляться через регуляцию гидр!" i тического давления в клубочковых капиллярах.
Нервная регуляция. Величина гидростатического да н ния крови в капиллярах клубочка может меняться при изменении тонуса приносящей и выносящей артериол. Так, при попы шении тонуса приносящей артериолы количество крови, по ступающее в клубочковые капилляры, снижается, гидростат ческое давление крови в капиллярах клубочка падаем, уменьшается величина фильтрационного давления и скорой i, клубочковой фильтрации. При повышении тонуса выносящш артериолы отток крови из клубочковых капилляров замедли ется, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочк.1 повышается, а фильтрационное давление и скорость клубом ковой фильтрации возрастают. Такое избирательное влияние на тонус гладких мышц приносящей и выносящей артериол может оказывать симпатическая нервная система. При не большом повышении тонуса симпатической нервной системы происходит сужение выносящей артериолы и усиление клубочковой фильтрации. При значительной активации симпатической нервной системы происходит сужение приносящей ар териолы и резкое уменьшение скорости клубочковой фильтрации. Этот механизм лежит в основе значительного снижения мочеобразования при сильных болевых воздействиях на организм (болевая анурия).
Гуморальная регуляция. Связана со способностью некоторых гормонов и биологически активных веществ изменять тонус артериол клубочка и величину гидростатического давления крови в клубочковых капиллярах. Вазоконстрикторы нор-адреналин, вазопрессин, ангиотензин-И, тромбоксан, эндотелии вызывают сужение приносящей артериолы и резкое уменьшение скорости клубочковой фильтрации. Вазодилата-торы: предсердный натрийуретический гормон, простагланди-ны, простациклин, оксид азота вызывают расширение приносящей артериолы и увеличение клубочковой фильтрации.
476
|Шинство из вышеперечисленных вазоактивных веществ |уется в самих клубочках, в клетках юкстагломерулярного рата, и в качестве паракринных факторов участвует в тон->егуляции процесса клубочковой фильтрации, эрмон мозгового вещества надпочечников адреналин мо-ю-разному влиять на процесс фильтрации, что зависит от онцентрации в плазме крови. В низких концентрациях ад-лин увеличивает скорость клубочковой фильтрации и мо-разование вследствие сужения преимущественно вынося-артериолы. В высоких концентрациях адреналин вызыва-жение приносящей артериолы и уменьшение клубочковой .трации. Регуляция канальцевой реабсорбции и секреции. Регуля-■Ия канальцевой реабсорбции и секреции осуществляется, кишим образом, в дистальных отделах нефрона с помощью •моральных механизмов, т.е. находится под контролем различных гормонов.
Проксимальная реабсорбция в отличие процессов перено-■В веществ в дистальных канальцах и собирательных трубоч-Шах не подвергается такому тщательному контролю со стороны I организма, поэтому ее часто называют облигатной реабсорб-[ цией. В настоящее время установлено, что интенсивность об-■пигатной реабсорбции может изменяться под влиянием некоторых нервных и гуморальных воздействий. Так, возбуждение симпатической нервной системы ведет к увеличению реабсорбции ионов Na+, фосфатов, глюкозы, воды клетками эпителия проксимальных канальцев нефрона. Ангиотензин-И также способен вызывать увеличение скорости проксимальной реабсорбции ионов Na+.
Интенсивность проксимальной реабсорбции зависит от величины клубочковой фильтрации и возрастает с увеличением скорости клубочковой фильтрации, что носит название клу-бочково-канальцевое равновесие. Механизмы сохранения этого равновесия до конца не изучены, однако известно, что они относятся к внутрипочечным регуляторным механизмам и их осуществление не требует дополнительных нервных и гуморальных влияний со стороны организма.
В дистальных канальцах и собирательных трубочках почки осуществляется, главным образом, реабсорбция воды и ионов, выраженность которой зависит от водно-электролитного баланса организма. Дистальная реабсорбция воды и ионов назы-
477
вается
факультативной и контролируется
антидиуретическим гормоном, альдостероном,
предсердным натрийуретическим гормоном.
Образование антидиуретического гормона (вазопрессин.и в гипоталамусе и выброс его в кровь из гипофиза увеличивав i ся при уменьшении содержания воды в организме (дегидрата ции), снижении артериального давления крови (гипотензии), и также при повышении осмотического давления крови (гиперо смии). Этот гормон действует на эпителий дистальных канал i. цев и собирательных трубочек почки и вызывает повышена его проницаемости для воды вследствие формирования в ци топлазме эпителиальных клеток особых белков (аквапорп нов), которые встраиваются в мембраны и формируют каналм для тока воды. Под влиянием антидиуретического гормон.i происходит увеличение реабсорбции воды, снижение диуреза и повышение концентрации образующейся мочи. Таким обра зом, антидиуретический гормон способствует сохранении! воды в организме.
При снижении выработки антидиуретического гормона (травма, опухоль гипоталамуса) образуется большое количе ство гипотоничной мочи (несахарный диабет); потеря жидкое ти с мочой может привести к обезвоживанию организма.
Альдостерон вырабатывается в клубочковой зоне коры надпочечников, действует на эпителиальные клетки дистальных отделов нефрона и собирательных трубочек, вызывает увеличение реабсорбции ионов Na+, воды и повышение секреции ионов К+ (или ионов Н+ при их избыточном содержании в организме). Альдостерон является частью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (функции которой рассмотрены ранее).
Предсердный натрийуретический гормон образуется мио-цитами предсердий при их растяжении избыточным объемом крови, то есть при гиперволемии. Под влиянием этого гормона происходит увеличение клубочковой фильтрации и уменьшение реабсорбции ионов Na+ и воды в дистальных отделах нефрона, вследствие чего происходит усиление процесса мочеоб-разования и выведение из организма избытка воды. Кроме того, этот гормон снижает продукцию ренина и альдостерона, что дополнительно тормозит дистальную реабсорбцию ионов Na+ и воды.
14.5. Объем, состав и свойства мочи
Объем выделяемой мочи (диурез) при обычном водном режиме составляет 1 — 1,5 л в сутки, однако этот показатель может колебаться в широких пределах в зависимости от ряда условий. Диурез зависит также от температуры окружающей Ьеды (при ее повышении он уменьшается вследствие усиления потоотделения), времени суток (ночью во время сна диурез ■начительно снижается). Минимальный суточный объем мочи, достаточный для выведения азотсодержащих продуктов обмена веществ, составляет около 400 мл (олигурия). Выведение более 2 л мочи в сутки при обычном питьевом режиме называется полиурией.
В состав мочи входят различные минеральные и низкомолекулярные органические вещества: электролиты (ионов Na+, К+, Са , С1- и др.), конечные продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак), продукты гниения белков в кишечнике (фенол, индол, скатол), пигменты (уробилин и урохром) и ряд продуктов обмена.
Для исследования состава и физико-химических свойств обычно используют свежевыделенную мочу из утренней порции, собранную после тщательного туалета наружных половых органов. При проведении общего анализа мочи определяют ее цвет, прозрачность, реакцию (рН), относительную плотность, наличие и концентрацию в моче глюкозы, белка, других веществ. Проводят также микроскопическое исследование осадка мочи на наличие форменных элементов крови, клеток эпителия мочевых путей, солей и бактерий.
Цвет мочи зависит от наличия и концентрации в ней пигментов, главным образом, урохрома. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где подвергаются частичному всасыванию в кровь и выделяются почками в составе мочи. У здорового человека свежевыделенная моча обычно прозрачная, соломенно-желтого или оранжево-желтого цвета. При олигурии окраска мочи более интенсивная из-за высокой концентрации в ней различных веществ и пигментов.
Реакция мочи (рН) определяется концентрацией в ней свободных ионов Н+. В физиологических условиях рН мочи может изменяться в широких пределах: от 4,5 до 8,0, что связано со способностью почек поддерживать постоянство концентрации ионов Н+ в крови. При обычном питании с преимущественным
478
479
потреблением
белков животного происхождения (мясная
пиши реакция
мочи, как правило, кислая. При питании
растительно пищей моча обычно имеет
щелочную реакцию.
Относительная плотность мочи в течение суток мох колебаться в широких пределах — от 1,003—1,005 до 1,020 1,030, что зависит от количества выпитой жидкости и диуро ш
В физиологических условиях глюкоза в моче обычно oi сутствует, а белок может содержаться в незначительном коли честве (не более 100 мг в суточном объеме мочи). При различ ных патологических состояниях в моче появляются глюком (глюкозурия), белок (протеинурия), ацетон, билирубин. желчные кислоты.
В моче здорового человека при микроскопии осадка можно обнаружить не более 3—4 лейкоцитов в поле зрения у мужчин и не более 4—6 — у женщин. Эритроциты в осадке мочи в нор ме не обнаруживаются (допускается наличие единичных эрит роцитов в препарате). При различных заболеваниях почек и мочевыводящих путей в моче увеличивается содержание лей коцитов (пиурия) и эритроцитов (гематурия).
Часто в осадке мочи выявляются эпителиальные клетки из различных отделов мочевыводящего тракта. Обнаружение бактерий в моче (бактериурия) может быть связано с ее вне шним загрязнением либо с инфекционными заболеваниями почек и мочевыводящих путей. Наличие в осадке мочи различных солей может иметь место при мочекаменной болезни. При этом фосфаты придают осадку мочи беловатый цвет, ураты -розовый, мочевая кислота выпадает в виде кристаллического осадка кирпично-красного цвета.