Сократительный термогенез:

терморегуляторный тонус,

мышечная дрожь,

произвольные движения

Тепло­продук­ция

Несократительный термогенез:

тканевый метаболизм,

активный транспорт,

окисление бурого жира

Тем­пера­тура 36-37°С ядра тепа

цнс

Поведенческие реакции:

одежда, жилище, пища движение

Тепло­отдача:

излуче­нием,

испаре­нием,

конвек­цией,

кондук-цией

ностью тела. Теплопроводность воздушного слоя под одеждой и слоя одежды очень низкая, и таким путем отдается незначи тельное количество тепла. Значение теплоотдачи теплопрове-дением возрастает при нахождении человека в воде, имеющей большую теплоемкость.

Рассмотренные пути теплоотдачи с поверхностей тела с окружающую среду называют наружным потоком тепла. Кроме него выделяют внутренний поток тепла — теплопе­редачу от внутренних органов и тканей к поверхности тела. Да -же в пределах головного мозга температура глубоко располо­женных слоев нервной ткани может быть на 0,5—1 °С выше, чем в поверхностных слоях. Теплоперенос к поверхности тела идет главным образом за счет конвекции, с током крови и в не­которой степени — путем теплопроводности.

13.2. Механизмы регуляции температуры тела

Функциональная система регуляции температурного го-меостаза. Оптимальный уровень температуры тела поддержи­вается функциональной системой терморегуляции. Эта систе­ма включает рецепторы, следящие за величиной температуры структур организма и окружающей среды, афферентные и эф­ферентные нейроны, а также нервные центры, регулирующие температурный гомеостаз, и органы-эффекторы, осуществля­ющие теплопродукцию и теплоотдачу (рис. 13.1).

Регулируемым параметром в системе терморегуляции яв­ляется температура внутренней среды и нервных центров ор­ганизма. При этом особенно устойчивой сохраняется темпера­тура крови крупных сосудов, сердца, печени спинного и голов­ного мозга (особенно гипоталамуса). Именно в этих структу­рах сосредоточено наибольшее количество терморецепторов.

Терморецепторы образованы свободными окончаниями безмиелиновых и миелиновых волокон. Терморецепторы под­разделяют на периферические, расположенные в коже, ске­летных мышцах и внутренних органах (сосудах, сердце, желуд­ке, почках, дыхательных путях), и центральные, расположен­ные в гипоталамусе, спинном и среднем мозге, ретикулярной формации и коре мозга. В центральной нервной системе роль рецепторов выполняют нейроны, имеющие высокую чувстви­тельность к изменениям температуры.

456

-»•
>	Тер-
+	мс-
	ре-
->	цеп-
-►	торы

Гипота­ламус

Влияние на теплоотдачу путем изменения:

интенсивности кровотока в

коже и органах, потоотделения

вентиляции легких, тонуса

гладких мышц кожи (кожного

рельефа, положения волос)

—Г Эндо- и экзопирогены 1 Холод ]д Терморецепторы кожи \<—Тепло

Рис. 13.1. Схема функциональной системы, регулирующей температурный гомеостаз организма

Особенно хорошо изучены кожные терморецепторы. Их больше все­го на коже головы и шеи. В среднем на 1 мм приходится 1 рецептор. При температуре комфорта лишь часть терморецепторов проявляет актив­ность. Их подразделяют на холодовые и тепловые.

Холодовые рецепторы залегают на глубине около 0,2 мм от поверх -I ности кожи. Их больше, чем тепловых. Самые активные из них начинают генерировать импульсы уже при температуре кожи 40—35 °С, частота импульсов нарастает по мере снижения температуры кожи.

Тепловые рецепторы кожи залегают на глубине 0,3 мм. Частота им­пульсов линейно нарастает при возрастании температуры кожи от 20 до 50 °С. Кожные терморецепторы позволяют отслеживать изменения тем­пературы окружающей среды и обеспечивают терморегуляцию по возму­щению. Импульсы от терморецепторов кожи по афферентным волокнам передаются в спинной мозг. Там переключаются на вторые афферентные

457

нейроны, доставляющие импульсы в таламус, после переключения в ко тором информация поступает в соматосенсорную область коры, лимби ческие структуры и гипоталамус.

Центры терморегуляции. Представляют собой совокуп ность нейронных групп, регулирующих температуру и тепло содержание тела. Важнейшим отделом центров терморегуля ции являются нейронные группы гипоталамуса. Если повреж дены отделы мозга, расположенные выше гипоталамуса, то го-мойотермия организма сохраняется. При повреждении отделов мозга, расположенных ниже гипоталамуса, поддержа ние постоянства температуры тела становится невозможным.

Гипоталамические ядра, регулирующие теплопродукцию, располо жены в заднем отделе гипоталамуса. Их активация импульсами от холо довых рецепторов сопровождается увеличением теплопродукции. Пояи ляется мышечная дрожь, активируется окисление жиров и углеводов, увеличивается температура тела. Нейроны некоторых из этих ядер имеют высокую чувствительность к изменениям температуры: реагируют на из менение в сотые доли градуса. Такие нейроны имеются, в частности, в ги поталамическом ядре, регулирующем мышечную дрожь. Даже при мини мальном охлаждении этого ядра оно через связи с моторными центрами продолговатого и спинного мозга вызывает появление мышечной дрожи.

При повреждениях заднего гипоталамуса у животных они становятся неустойчивыми к переохлаждению, так как не про­исходит возрастания теплопродукции. Если же поврежден пе­редний гипоталамус, то организм легко перегревается из-за нарушения регуляции теплоотдачи.

Центры регуляции теплоотдачи локализованы в ядрах переднего и медиального гипоталамуса. При раздражении ядер преоптической облас­ти (паравентрикулярного и супраоптического) происходит расширение сосудов кожи, увеличивается потоотделение, учащается дыхание. Все эти реакции приводят к возрастанию теплоотдачи организма.

Одной из важнейших функций терморегуляторных центров гипоталамуса является формирование установочной точки температурного гомеостаза. Установочной точкой в киберне­тике называют тот уровень регулируемого параметра, на удер­жание которого направлено функционирование системы. Установочной точкой температурного гомеостаза яв­ляется уровень температуры сердцевины тела, на поддержа-

ние которого направлено функционирование системы термо­регуляции. В обычных условиях установочная точка терморе­гуляции организма находится в пределах 35,5—37 °С, изменя­ясь на 1 — 1,5 °С в зависимости от времени суток. Однако при изменении содержания в крови и межклеточной жидкости ги­поталамуса ряда нейромедиаторов или появлении веществ-пирогенов установочная точка терморегуляции может значи­тельно изменяться.

¹ Терморегуляторные центры коры и лимбической системы обеспечивают возникновение теплоощущения (тепло, холод, температурный комфорт или дискомфорт). Благодаря этим центрам также формируются поведенческие реакции, направ­ленные на устранение возможности нарушения температурно­го гомеостаза и устранение возникшего перегревания или охлаждения. Спинной мозг участвует в механизмах терморегу­ляции, обеспечивая передачу импульсов к скелетным мышцам и активацию нейронов вегетативной нервной системы. В част­ности, увеличение теплопродукции запускается в значитель­ной степени за счет активации симпатических нейронов.

Регуляция теплопродукции и теплоотдачи. Механизмы терморегуляции обеспечивают поддержание относительного постоянства температуры тела и ее изменения в соответствии с биологическими ритмами и реакциями организма на дей­ствие различных факторов. Температура тела может удержи­ваться постоянной только при условии равенства величин теп­лопродукции и теплоотдачи. Таким образом, регуляция темпе­ратуры и теплосодержания организма сводится к регуляции баланса теплообразования и теплоотдачи. Когда теплопродук­ция превышает теплоотдачу, развивается гипертермия. Ги­пертермией называют повышение температуры тела выше 37—37,5 °С, Например, при интенсивной мышечной работе образование тепла усиливается настолько, что механизмы теплоотдачи не справляются с его отведением и температура тела может достигать 41 °С и более. Гипертермия может быть вызвана и внешними причинами: высокой температурой окру­жающей среды (особенно при сочетании с высокой влажнос­тью), интенсивной инсоляцией и т.д. Такая гипертермия пере­носится труднее, чем вызванная физической нагрузкой. Чело­век лишь на короткое время может выдержать перегрев тела до 43 °С. При 42 °С выживание длительнее. Но даже при

458

459

гипертермии на уровне 40—41 °С, если она держится длитель но, возникает опасность повреждений (тепловой удар).

Превышение теплоотдачи над теплопродукцией ведет к развитию гипотермии. Гипотермией называют снижение температуры сердцевины тела ниже 35 °С. Если снижение тем пературы тела происходит за счет усиления охлаждающего вли яния внешней среды, то организм увеличивает теплопродук­цию, противодействуя нарушению баланса между теплоотда чей и теплопродукцией. Но если нарастание теплообразования недостаточно и температура тела продолжает падать до 32-33 °С, то теплопродукция также начинает снижаться. В этих условиях с достаточной надежностью можно судить о темпера­туре сердцевины тела по показателю ректальной температуры. При температуре тела около 31 °С наступает потеря сознания.

Механизмы терморегуляции вызывают увеличение теплопродукции в тех случаях, когда температура сердцевины тела становится ниже устано­вочной точки (эталонного уровня). Эфферентные влияния от гипотала­муса и коры мозга на процессы теплопродукции реализуются через сома­тические нервные волокна, регулирующие тонус, дрожательную актив­ность и произвольные движения мышц, а также через повышение тонуса симпатической нервной системы. Наряду с активацией симпатических постганглионарных волокон происходит увеличение выброса в кровь ад­реналина и норадреналина из мозгового слоя надпочечников. Под их вли­янием активируются р-адренорецепторы и усиливается окисление буро­го жира, а также жиров и углеводов в мышцах и внутренних органах. При длительном воздействии холода в активации обменных процессов и уве­личении теплопродукции важная роль принадлежит усилению продукции гормонов щитовидной железы и их действию на ткани. Эти гормоны спо­собствуют разобщению окисления с образованием АТФ. При этом обра­зуется меньше АТФ, но ускоряется образование тепла.

Регуляция теплоотдачи обеспечивается терморегулятор-ными механизмами за счет использования эффекторных орга­нов, принадлежащих к различным физиологическим системам. Теплоотдача идет за счет известных физических процессов: из­лучения, испарения, конвекции и теплопроведения. А интен­сивность этих процессов регулируется через физиологические механизмы: кровообращения, потоотделения, дыхания, тонус гладких мышц кожи, изменяющих кожный рельеф.

Кровообращение вовлекается в регуляцию теплоотдачи через терморегуляторные центры переднего гипоталамуса, ко-

торые влияют на состояние сосудодвигательного центра про­долговатого мозга и тонус вегетативных волокон, иннервирую-щих сосуды. При этом происходят изменения кровотока, его интенсивности и распределения между отдельными органами, тканями, поверхностями. Например, при возрастании темпе­ратуры сердцевины тела (регуляция по отклонению) или при ктивации тепловых рецепторов кожи в результате возраста­ла температуры воздуха (регуляция по возмущению) проис-одит перераспределение кровотока между ядром и поверх-остью тела. Увеличивается кожный кровоток из-за расшире-ия мелких сосудов кожи и артериовенозных анастомозов. Ин-енсивность кровотока в некоторых участках кожи (особенно в пальцах рук) может возрастать в десятки раз. С притекающей кровью к коже приносится тепло от ядра тела, температура ко­жи возрастает и это обеспечивает увеличение теплоотдачи во внешнюю среду. Теплоотдача увеличивается как за счет излу­чения, так и за счет испарения, конвекции и теплопроведения. В условиях жары расширению сосудов кожи способствует также увеличение продукции брадикинина потовыми железа­ми. За счетпаракринного механизма брадикинин вызывает ло­кальное расширение сосудов.

При действии холода сосуды кожи сужаются. Это происхо­дит за счет активации симпатических центров и увеличения частоты импульсов по симпатическим волокнам, вызывающим сокращение гладкомышечного слоя сосудов.

Потоотделение усиливается при необходимости возрас­тания теплоотдачи. В условиях температурного комфорта идет увлажнение кожи за счет неощутимого потоотделения и диф­фузии жидкости через кожные покровы. Эта жидкость испаря­ется, не образуя видимых капель влаги. Кожа в этих условиях на ощупь обычно приятно суха, что свидетельствует о ее незна­чительном увлажнении. Таким образом за сутки испаряется около 400 мл воды. При перегревании тела появляется про-фузное потоотделение, при котором становятся видимыми вы­ступающие капли пота.

Профузное потоотделение может достигать большой интенсивности — до 10 л в сутки. В таких случаях создается угроза обезвоживания организма, происходит снижение объема и увеличение вязкости циркулирующей крови, а также избыточное удаление из организма минеральных ионов. Для сохра­нения работоспособности организма в этих условиях требуется обильное пи­тье в сочетании с приемом солевых растворов или специальное питание.

460

461

Активация выделения пота происходит через передачу к потовым же лезам импульсов по симпатическим волокнам, выделяющим в своих окончаниях ацетилхолин. Эти волокна отличаются от подавляющего большинства других симпатических волокон, передающих свое влияние на эффекторы через медиатор норадреналин.

Дыхательная система также вовлекается терморегуля-торными центрами в регуляцию теплоотдачи организма. В усло­виях повышения температуры тела происходит учащение ды­хания и это приводит к дополнительному отведению тепла за счет испарения воды с поверхности дыхательных путей. Даже в комфортной климатической обстановке с поверхности дыха­тельных путей и легких за сутки испаряется около 500 мл воды и отводится около 10% тепла, образующегося в организме.

Увеличение тонуса гладкомышечных волокон кожи происходит при охлаждении организма. Сокращение этих во­локон вызывается импульсацией по симпатическим нервным волокнам. Сокращение кожных мышц приводит к изменению положения волос и созданию неравномерности кожного рель­ефа ("гусиной кожи"). Это увеличивает прослойку малопод­вижного воздуха между поверхностью кожи и атмосферой и способствует уменьшению теплоотдачи конвекцией и тепло-проведением.

Поведенческие реакции для человека являются основой для поддержания температурного гомеостаза и регуляции теп­лоотдачи в условиях жаркой и чрезмерно холодной погоды. Обычная одежда уменьшает теплоотдачу приблизительно в 2 раза. Одежда арктического типа снижает теплоотдачу от те­ла в 5—6 раз. Благодаря применению соответствующей одеж­ды, постройке жилища и специальных мероприятий человек приспособился к жизни даже в условиях Крайнего Севера и жарких пустынь. Но и в условиях умеренных широт правильное прогнозирование поведения и использование соответствующей одежды необходимы для обеспечения температурного гомеоста­за организма, предотвращения простуды или перегрева.

Лихорадка. Лихорадка — защитно-приспособительная ре­акция организма на действие некоторых раздражителей и пато­генных факторов, характеризующаяся повышением температу­ры тела и уровня установочной точки температурного гомеоста­за. Лихорадка является частным случаем гипертермии. Однако при лихорадке активность механизмов терморегуляции направ-

462

лена на создание повышенной температуры сердцевины тела, а при развитии обычной гипертермии механизмы терморегуляции Препятствуют повышению температуры тела. Ключевым моментом в механизмах запуска лихорадочной реакции организма является повышение уровня установочной точки (set point) температурного гомеостаза. Это происходит Из-за изменения свойств термочувствительных нейронов гипо­таламуса под влиянием действия на них ряда веществ — пиро-генов. Различают экзопирогены, попадающие в организм из­вне (например, ряд полисахаридов и белков из оболочек бо­лезнетворных бактерий), и эндопирогены — биологически ак­тивные вещества, продуцируемые в организме лейкоцитами и тканевыми макрофагами при их встрече с болезнетворными микробами и экзопирогенами, а также тканями организма при их повреждениях и разрушении.

Лейкоциты и тканевые макрофаги синтезируют вещества, называе­мые интерлейкинами и влияющие на гипоталамические нейроны. В ре­зультате происходит изменение установочной точки терморегуляии. В этом влиянии особенно важна роль интерлейкина-1 и интерлейкина-6, а также фактора некроза опухоли. Они действуют на гипоталамические нейроны как непосредственно, так и через стимуляцию образования дру­гих веществ эндопирогенов. В частности, под влиянием интерлейкинов происходит образование производных арахидоновой кислоты: проста-гландина Е, тромбоксана и простациклина, а также полипептидов, моду­лирующих передачу возбуждения в центральных синапсах. Все эти эндо­пирогены воздействуют на нейроны гипоталамуса и изменяют их чувст­вительность к температуре таким образом, что эти нейроны воспринима­ют обычную нормальную температуру как пониженную и вызывают запуск механизмов, увеличивающих теплопродукцию и снижающих теп­лоотдачу. Лишь при повышении температуры тела до нового, более вы­сокого уровня восстанавливается баланс между теплопродукцией и теп­лоотдачей.

Учет выше описанной перестройки механизмов терморегу­ляции на поддержание более высокого уровня установочной точки температурного гомеостаза позволяет понять причину появления ряда симптомов лихорадки. В частности, в период развития лихорадочной реакции появляется в ряде случаев сильно выраженная мышечная дрожь — это признак включе­ния механизма терморегуляторного термогенеза. В это же время на фоне возрастающей температуры тела происходит

463

снижение теплоотдачи. О таком снижении можно судить по су жению сосудов кожи (за исключением лицевой области, осо бенно лба). Руки и ноги могут стать холодными, человек при нимает позу, снижающую теплоотдачу, ощущает озноб, хоче i теплее одеться или укрыться. Лишь когда температура тела достигает новой установочной точки на более высоком уровне, описанные симптомы исчезают. Прекращается озноб, прояв ляется потоотделение, больной может раскрыться. Если же симптомы усиления лихорадки продолжают сохраняться на фоне подъема температуры до 38,5—39 °С, то становится по­нятным, что нарастание температуры будет продолжаться и далее до опасного уровня и необходимо принимать меры, обес­печивающие ограничение лихорадки.

При относительно небольшом кратковременном повыше­нии температуры (около 38,5 °С) в ряде случаев подавление лихорадочной реакции нецелесообразно. При такой темпера­туре активируются механизмы иммунитета, происходит стиму­ляция бактерицидной активности лейкоцитов, увеличение вы­работки интерферона и стимуляция других механизмов защи­ты организма.

Возрастные особенности терморегуляции. Развитие ин­тенсивности проявления и совершенствование терморегуля-торных реакций у человека заканчивается в 17-летнем возрас­те. У новорожденных относительно хорошо развиты центры, регулирующие теплопродукцию, и недостаточно — регулирую­щие теплоотдачу. У детей первого года жизни отмечается по­вышенная теплоотдача и поток тепла от ядра тела к поверхнос­ти кожи. Это происходит из-за высокого уровня кожного кро­вотока, тонкой жировой прослойки между внутренними орга­нами и поверхностью кожи, а также из-за большого (в 3 раза) отношения площади поверхности тела к его массе. Поэтому новорожденный ребенок легко переохлаждается. Но особенно легко он перегревается, так как механизмы теплоотдачи еще не созрели.

Контрольные вопросы и задания

1. Охарактеризуйте теплокровные и холоднокровные орга­низмы, оболочку и ядро тела.

2. Каковы топография кожной температуры и ее зависимость от температуры окружающей среды?

464

3. Что такое температура ядра тела, каково ее измерение и /пштивы? В чем заключается влияние биологических ритмов?

4. Каковы методы измерения температуры тела?

5. Что такое зона температурного комфорта? Какова ее язь с величиной теплопродукции организма?

6. Каковы источники и механизмы теплопродукции организма?

7. Что такое термогенез, в чем заключаются его подразделе-яи проявления?

8. За счет каких физических процессов осуществляется тепло-

тдача?

9. Что такое внутренний и наружный поток тепла? Какова ависимость теплоотдачи от факторов среды ?

10. Что такое функциональная система терморегуляции орга-изма? Охарактеризуйте ее составляющие.

11. Охарактеризуйте центры терморегуляции.

12. Охарактеризуйте установочную точку температурного го-еостаза. В чем заключается практическая значимость учета ее на-

чия и изменений?

13. Охарактеризуйте гипертермию и гипотермию. Каковы

еловая их возникновения?

14. Как происходит регуляция теплоотдачи?

15. Охарактеризуйте лихорадку и механизм ее развития.

16. В чем заключаются возрастные особенности терморегуляции?

Ситуационные задачи

1. Есть две климатические камеры. В первой температура воздуха 43 °С, температура поверхности стен — 43 °С, влажность воздуха — 100%; во второй — температура воздуха — 45 °С, стен — 43 °С, влаж­ность — 60%. При помещении в какую камеру у испытуемого раньше ра­зовьется гипертермия?

2. Имеются два водных бассейна для приема ванн с температурой во­ды 26 °С. В первом из них вода проточная, во втором - неподвижная. В каком бассейне легче получить переохлаждение, если человек будет находиться в неподвижном состоянии?

3. Испытуемый человек теряет за счет испарения 42 г воды в час, его энергетические затраты составляют 105 ккал/ч. Какой процент тепла у этого человека отводится из организма за счет испарения?

4. Первый пациент пришел к врачу заранее и в течение 1чждалпри- ема, второй пришел прямо на прием с улицы, где 27 °С мороза. Одинако­ во ли у них соотношение масс ядра и оболочки? Надо ли это учитывать

при термометрии?

5. У больного подмышечная температура — 38,8 °С, однако он про­ сит еще одно одеяло, у него мышечная дрожь, ощущение холода. Почему? Будет ли у него дальнейшее повышение температуры?

465