Добавил:
enni
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:1 курс стомат / биология / 2 семестр по темам / био 2
.pdf
Эволюция зубо-челюстной системы хордовых.
Связь онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон
Онтогенез (индивидуальное развитие) – это совокупность процессов развития
организма с момента образования зиготы и до смерти, в ходе которого происходит
преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и
цитогенетических признаков, на основе реализации генетической информации в
определенных условиях среды.
Филогенез – историческое развитие живых организмов: как всего органического
мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез»
ввел Э. Геккель в 1866 г.
Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения
эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой
чреду онтогенезов. Онтогенез - повторение филогенеза. Онтогенез - основа
филогенеза.
Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза раскрыл К. Бэр в ряде положений. К.
Бэр в 1828 г. сформулировал 3 закона связи онто- и филогенеза:
1) закон зародышевого сходства: на ранних этапах эмбрионального развития
зародыши различных животных в пределах типа сходны между собой (например,
разных классов подтипа позвоночных).
2) закон последовательности появления признаков различного систематического
ранга: первоначально в эмбриональном развитии появляются признаки типа, затем
подтипа, класса, подкласса, отряда, семейства, рода, вида и, наконец –
индивидуальные.
3) закон эмбриональной дивергенции (расхождения признаков у зародышей): в
процессе эмбриогенеза, по мере приобретения признаков различного
систематического ранга, у зародышей различных животных в пределах типа
возникают различия.
Объяснить эти законы можно так. На ранних этапах эмбриогенеза зародыши
животных разных классов позвоночных (например, рыбы, птицы, млекопитающие)
похожи между собой. Со временем между ними появляются различия в пределах
классов, а дальше – в пределах отрядов (пример: зародыш свиньи и зародыш
человека).
Закон параллелизма
Меккеля-Серре говорит о
том, что каждое существо в
своем эмбриональном
развитии повторяет
взрослые формы животных
более низких ступеней
развития. Ч. Дарвин,
подтверждая связь
онтогенеза и филогенеза,
создал учение о
рекапитуляциях. Рекапитуляция – это повторение у зародышей признаков их
предков. Действительно, например, зародыш человека на ранних стадиях развития
похож на зародыш рыб и амфибий, на более поздних стадиях – на зародышей других
млекопитающих, на самых поздних стадиях – на плод человекообразных обезьян.
В зародыше потомков, писал Ч. Дарвин, мы видим «смутный портрет предков».
Другими словами, уже на ранних стадиях эмбриогенеза разных видов в пределах
типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию
можно проследить историю данного вида. Именно эта мысль и была положена в
основу биогенетического закона, сформулированного Ф. Мюллером и Э. Геккелем в
1866 году (также известен под названиями «закон Геккеля», «основной
биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном
развитии (онтогенез) повторяет, в известной степени, формы, пройденные его
предками или его видом (филогенез), т.е. онтогенез есть краткое и быстрое
повторение филогенез. Генетической основой биогенетического закона служит
общность генов регуляции онтогенеза, которые передаются по наследству от
предковых форм.
Однако оказалось, что рекапитуляции в онтогенезе могут быть не всегда. Не
всегда наблюдается строгая последовательность повторения этапов филогенеза. Так,
зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий,
а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза характеризуются
большей консервативностью, поэтому рекапитулируют более полно, чем поздние.
Основываясь на своих знаниях и наблюдениях, Геккель выделил две группы
признаков – палингенезы и ценогенезы. Палингенезы – это повторение у
зародышей признаков предков (закладка хорды, жаберных щелей, двухкамерного
сердца у наземных позвоночных. Ценогенезы – это эмбриональные адаптации,
которые имеются только у зародышей и отсутствует у взрослых организмов
(зародышевые оболочки у высших позвоночных – амнион, хорион, аллантоис).
Филэмбриогенезы
Трактовка биогенетического закона позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-
1939) в теории филэмбриогенезов. Основные положения теории:
1. Если бы не изменялся ход онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков.
2. Посредством филэмбриогенеза может изменяться ход онтогенеза как
целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток.
3. Путём филэмбриогенеза происходят филогенетические изменения как взрослого
организма, так и промежуточных стадий его развития.
Северцов разделял взгляды Геккеля и Мюллера о первичности онтогенетических
изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и
рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его
основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь
перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно
связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.
Филэмбриогенезы – изменения в онтогенезе, которые переходят во взрослое
состояние и обеспечивают приспособление взрослых форм к условиям внешней
среды. Как правило, возникают в ходе морфогенеза (органогенеза).
В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят эти изменения,
выделяют три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации и анаболии.
Архаллаксисы – изменения на ранних стадиях эмбриогенеза. Они выражаются в
изменении начальных процессов дифференцировки зачатков, в изменении
начальной массы зачатков, в сдвигах места и времени закладки
органов. Рекапитуляция в этом случае отсутствует. Примеры: у двудольных
растений – закладка сразу двудольного зародыша; развитие волоса у
млекопитающих, гомолога эмбриональной чешуи у рыб.
Изменения на ранних стадиях эмбриогенеза приводят к крупным преобразованиям
онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых
форм.
Девиации – изменения в развитии органа на средних стадиях его формирования.
Рекапитуляция частичная. Примером может служить развитие сердца в онтогенезе
млекопитающих. Вначале идет повторение стадий трубки, двухкамерного и
трехкамерного образования, но стадия неполной перегородки между желудочками,
характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием сразу полной
перегородки, характерной для млекопитающих.
Анаболии – изменения на поздних стадиях развития органа. Их называют
еще надставками. Рекапитуляция наблюдается, изменения возникают на поздних
стадиях. Примерами анаболий являются изменения в строении скелета
позвоночных (изгибы позвоночника, сращение швов в мозговом черепе), в
дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов в организме
человека и млекопитающих.
Посредством способов филэмбриогенеза может происходить
как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так
и регрессивное(путём упрощения строения и функций организмов вследствие
приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования)
(например, при паразитизме).
Эволюция чаще идет путем подбора анаболий, поэтому наблюдаются
рекапитуляции, сходство эмбрионов на ранних стадиях развития и усложнение
организации по мере появления новых систематических групп (типа хордовых,
подтипа позвоночных, высших позвоночных и, наконец, человека). В процессе
онтогенеза организм развивается как единое целое по определенному плану
строения. Это обусловливает согласованность развития органов и систем, которая
сложилась в процессе филогенеза.
Филогенез зубочелюстной системы Хордовых. Филогенез висцерального черепа у
Позвоночных
Челюстной аппарат хордовых животных впервые появился у подтипа
Позвоночные. В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные
части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства –
челюстной аппарат, обеспечивающие схватывание, удержание пищи, а у высших
позвоночных – и измельчение пищи.
Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального.
1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - продолжение
осевого скелета, служит для защиты головного мозга и органов чувств.
2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней
части пищеварительного тракта.
Висцеральная часть черепа филогенетически развивалась независимо от мозгового
отдела. Первоначально висцеральный скелет представлял многочисленный ряд
однообразных дуг, которые располагались между жаберными щелями и служили
для поддержания дыхательного аппарата. Висцеральный череп впервые появляется
у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального
происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в
промежутках между жаберными щелями глотки. Две дужки получают особенно
сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых
животных. Следующие дуги в числе 4-5 пар выполняют опорную функцию для жабр и
называются жаберными.
У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1—2 пары
предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер, в виде так называемых
губных хрящей. Это свидетельствует о том, что у предков позвоночных имелось
большее количество висцеральных дуг, чем 6 или 7, а их дифференцировка
происходила на фоне олигомеризации.
Третья дуга преобразовалась в челюстной аппарат. Челюстная дуга состоит из двух
парных хрящей. Верхнюю пару называют нёбно-квадратным хрящем, он выполняет
функцию первичной верхней челюсти. Нижняя пара или меккелев хрящ — первичная
нижняя челюсть. На вентральной стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с
другом таким образом, что челюстная дуга кольцом охватывает ротовую полость.
Четвертая висцеральная дуга превращается в подъязычный хрящ, который с каждой
стороны состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового
черепа, и гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых
рыб обе первичные челюсти соединены с осевым черепом через четвертую
висцеральную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к
мозговому черепу. Такой тип соединения челюстей и осевого черепа
называют гиостильным.
У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными,
состоящими из накладных костей — челюстной и предчелюстной сверху и зубной
внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и
смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ продолжает выполнять функции
подвеска, поэтому череп остается гиостильным.
Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели
значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично
редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата
гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом — нёбно-квадратным хрящом —
срастается полностью с основанием мозгового черепа, и череп становится, таким
образом, аутостильным. Небные и крыловидные кости развиваются на нижней
поверхности небно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняет так
же, как и у костных рыб, костная дуга, состоящая из предчелюстных (или
межчелюстных) и верхнечелюстных костей. Эта костная дуга лежит несколько
кнаружи от дуги, образуемой небно-квадратными хрящами. Нижняя челюсть
представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой
костями.
Гиомандибулярный хрящ, сильно редуцированный и освободившийся от функции
подвеска, располагаясь в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы,
взял на себя функцию слуховой косточки — столбика,— передающей звуковые
колебания от наружного к внутреннему уху.
Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. В височной области
имеется чешуйчатая кость, являющаяся важным звеном в системе, прикрепляющей
нижнюю часть челюсти к мозговому отделу черепа. Парные небные, крыловидные и
квадратные кости, образующие дно черепа сверху, прикрепляются к чешуйчатым
костям, а снизу с ней сочленяется нижняя челюсть, которая состоит из трех парных
костей: зубных, угловых и сочленовных. Верхняя челюсть состоит из межчелюстных и
верхнечелюстных костей. Для челюстного аппарата характерна более высокая
степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг
входит в состав не только гортани, но и трахеи.
У млекопитающих верхняя челюсть состоит из парных межчелюстных и
верхнечелюстных костей. Появляется совершенно новый способ соединения с
черепом нижней челюсти, которая присоединяется к нему непосредственно, образуя
сустав с чешуйчатой костью черепа, что позволяет не только захватывать пищу, но и
совершать сложные жевательные движения. В образовании сустава участвует только
вторичная нижняя челюсть. Также характерно развитие вторичного костного неба,
образованного небными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и
небными костями. В связи с образованием вторичного костного неба хоаны
открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных
позвоночных (кроме крокодилов и черепаховых), а позади небных костей. Такое
строение неба предотвращает закупорку хоан (т.е. перерыв дыхания) в то время, как
пищевой комок задерживается в ротовой полости для его пережевывания.
Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, которые
прикрепляются непосредственно к чешуйчатым костям. Первичная нижняя челюсть в
процессе эмбрионального развития полностью выходит из состава нижней челюсти и
преобразуется в следующую слуховую косточку – молоточек. Верхний отдел
подъязычной дуги, гомолог гиомандибулярного хряща, преобразуется в стремечко.
Квадратная кость первичной верхней челюсти теряет свою функцию подвеска и
превращается в слуховую косточку – наковальню. Все три слуховые косточки
составляют единую функциональную цепь.
Рис. 1. Эволюция двух первых висцеральных жаберных дуг позвоночных.
А—хрящевая рыба; Б—
земноводное; В—
пресмыкающееся; Г— млекопитающее:
1—нёбно-квадратный хрящ, 2—
меккелев хрящ, 3—гиомандибулярный
хрящ, 4—гиоид, 5—столбик, 6—
накладные кости вторичных челюстей,
7—наковаленка, 8—стремечко, 9—
молоточек; гомологичные образования обозначены соответствующей штриховкой.
Филогенез ротовой полости и ее производных
У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и
частично выстлана мерцательным эпителием, который вместе с таким же эпителием
глотки создает постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы
и кислород. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками —
губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных
млекопитающих в связи со вскармливанием детенышей молоком.
Крыша ротовой полости образована у рыб и земноводных основанием мозгового
черепа, которое является первичным твердым
нёбом. Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади
альвеолярной дуги верхней челюсти. У пресмыкающихся объем ротовой полости
увеличивается, и на верхнечелюстных и нёбных костях появляются горизонтальные
складки, частично разделяющие ее на верхний, дыхательный, отдел и вторичную
ротовую полость. Хоаны при этом несколько смещаются кзади.
У млекопитающих наблюдается срастание этих складок по средней линии таким
образом, что возникает сплошное вторичное твердое нёбо, полностью отделяющее
друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в
носоглотку. Этим достигается независимость функций органов ротовой полости от
процесса дыхания.
Края рта позвоночных животных, иногда и часть внутренней стенки ротовой полости,
снабжены зубами, служащими первоначально для удержания во рту захваченной
добычи, а у высших позвоночных – нередко и для размельчения пищи.
Представители класса круглоротых настоящих зубов не имеют. В ротовой полости и
на языке располагаются бугорки ороговевшего эпителия.
Настоящие зубы – это видоизмененные части покровных скелетных образований.
Они отсутствуют у современных и ископаемых низших хордовых и бесчелюстных. По-
видимому, зубы образовались одновременно с появлением челюстей из зубчиков
покровных пластин, расположенных по краям рта. Наличие зубов сделало челюсти
пригодными для кусания и измельчения пищи.
Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб.
У них наблюдается непрерывный переход от типичных чешуй к зубам в ротовой
полости. Зубы первоначально расположены во много рядов и покрывают всю
слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке.
Простейшей формой зубов является коническая. У низших позвоночных зубы
мелкие, конические, недифференцированные, но многочисленные –
гомодонтная система. В процессе эволюции сформировались дифференцированные
зубы различной формы – в соответствии с выполняемой функцией
– гетеродонтная система. По форме зубов можно судить о характере пищи
животного (растительная, животная), и об образе жизни (хищник, травоядное).
На челюстях животных разных классов зубы могут укрепляться по-разному. По
наружному краю челюсти – акродонтные зубы; по внешним зубным краям к
внутреннему краю челюсти – плевродонтные зубы: в особых ячейках челюстей
– текодонтные зубы.
Зубы у древних низших позвоночных были временными и сменялись наподобие
чешуек ороговевающего многослойного плоского эпителия. По мере изнашивания
они заменялись новыми - полифиодонтный тип. В процессе исторического развития
организмов число смен зубов сокращалось, и у современных млекопитающих, а
также у человека происходит только одна смена зубов - дифиодонтный тип.
РЫБЫ
Зубная система - гомодонтная (зубы одинаковые). У рыб сначала появляются
многочисленные мелкие зубы, по форме они бывают ланцетовидные, зазубренные,
в виде плоских пластинок (у скатов). У костистых рыб наблюдаются довольно
крупные дифференцированные зубы, которые располагаются на слизистой оболочке,
на челюстях, на языке или прирастают к костям. Зубы, расположенные в глотке,
бывают верхнеглоточные и нижнеглоточные. У карповых рыб глоточные зубы
достигают иногда высокой степени дифференцировки. Зубы имеют коническую
форму, обращены назад, служат для удержания пищи, располагаются по краю
черепа, у некоторых на всей поверхности ротовой полости.
Зубная система акул на наружных краях челюстей связана с непрерывными
переходами с общим покровом из плакоидных чешуй. Это обстоятельство, как и
большое сходство строения и развития зубов, представляют собой расположенные в
ротовой полости плакоидные чешуи, которые соответственно требованиям новой
функции дифференцированы выше. По мере изнашивания зубы расшатываются и
выпадают, а им на смену приходят новые, то есть происходит неограниченная смена
зубов (полифиодонтизм).
Плакоидная чешуя хрящевых рыб представляет собой пластинку с положенным на
ней шипом. Пластинка лежит в кориуме вершина шипа через эпидермис выдается
наружу. Вся чешуя состоит из дентина, образованного клетками кориума, вершина
шипа покрыта эмалью, образуемой клетками базального слоя эпидермиса. Более
крупные и усложненные плакоидные чешуи
располагаются в челюстях, образуя зубы. В
сущности, зубы всех позвоночных - это
измененные плакоидные чешуи предков.
Рис. 2. Переход от плакоидной чешуи к
зубам по краю ротового отверстия
акулы: 1— плакоидная чешуя, 2—закладка
новых зубов, 3—эмаль, 4—дентин, 5—зубы
Слюнных желез в ротовой полости нет, т.к. они пищу заглатывают с водой. Язык
примитивный, в виде двойной складки слизистой оболочки. Крыша ротовой полости
образована основанием мозгового черепа - первичное твердое небо. Ротовое
отверстие окружено кожными складками - губами, которые неподвижны. Общая
ротоглоточная полость.
ЗЕМНОВОДНЫЕ
Зубная система гомодонтная. Амфибии имеют множество мелких конических
зубов, сидящих не только на альвелолярной дуге, а на челюстях, предчелюстных,
челюстных, зубных и иногда на пластинчатых костях, на сошниках, на небных костях,
в некоторых случаях – на покровной клиновидной кости. Зубы бесхвостых амфибий
редуцируются и сохраняются обычно только в верхней челюсти и на сошниках. У
некоторых жаб зубов нет вовсе.
Им, как и рыбам, свойственен полифиодонтизм. Появляются слюнные железы,
секрет которых не содержит ферментов. В языке располагаются мышцы,
определяющие его собственную подвижность. Крыша ротовой полости - тоже
первичное твердое небо. Губы неподвижны Общая ротоглоточная полость.
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Зубная система у современных рептилий гомодонтная. Зубы рептилий простой
конической формы расположены на челюстях, иногда на небах и крыловидных
костях (у большинства змей, ящериц), а у гаттерии в молодом возрасте имеется по
одному зубу на сошниках. В большинстве случаев все зубы одинаковой конической
формы: передние – сравнительно небольшие, напоминающие резцы, следующие –
большие конические, похожие на клыки, и задние – бугорчатые или
иногда трехзубчатые. Такая дифференцировка намечается у некоторых
современных ящериц, но в особенности она характеризует зубную систему
ископаемых териодонтов. Зубы рептилий прирастают сбоку к внутренней
поверхности челюстных костей (плевродонтные зубы) или своим основанием к
краю челюстей (акродонтные зубы), иногда находятся в ячейках, в альвеолах
(текодонтные зубы), как это наблюдается у крокодилов и некоторых ископаемых
рептилий.
У ядовитых змей наблюдается своеобразная специализация отдельных «ядовитых»
зубов: иногда они имеют желобок, проходящий вдоль передней стенки
(бороздчатые зубы), или замкнутый канал, открывающийся у основания и на
вершине зуба (трубчатые зубы). По борозде или по каналу протекает яд,
выделяемый ядовитой железой. Смена зубов у рептилий обычно постоянна и
неограниченна (то же самое относится и к ядовитым зубам змей).
У черепах зубы отсутствуют, и челюсти одеты роговым чехлом (в эмбриональном
периоде у черепах иногда закладываются зубы).
Зубы располагаются в один ряд. У некоторых вымерших форм обнаруживается
начальная дифференцировка. Всем рептилиям свойствен полифиодонтизм.
Слюнные железы развиты лучше, среди них выделяют подъязычные, зубные и
губные. Секрет желез уже содержит ферменты.
У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразована в ядовитые, секрет
содержит токсины (яд).
Язык закладывается из трех зачатков: один - непарный и два - парных, лежащих
впереди непарного. Парные зачатки позже срастаются. У большинства рептилий это
срастание неполное и язык раздвоен.
Возникают зачатки вторичного твердого неба в виде горизонтальных костных
складок верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на
верхний отдел - дыхательный (носоглоточный) и нижний - вторичную ротовую
полость. Губы неподвижны.
ПТИЦЫ
Зубная система современных птиц также редуцирована и заменена роговым
клювом, но у археоптерикса и меловых птиц имелись многочисленные конические
зубы, сидевшие в отдельных ячейках (текодонтные зубы).
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Зубы гетеродонтные, т.е. дифференцированные: различают резцы (incisivi), клыки
(canini), малые коренные (praemolares) и коренные (molares). У ластоногих и зубатых
китов зубы не дифференцированы. Зубы сидят в альвеолах, на альвеолярных дугах
челюстей основание зуба сужается, образуя корень.
Резцы и клыки весьма сходны с коническими зубами предков (рептилий), коренные
зубы подверглись наибольшим эволюционным преобразованиям и впервые
возникли у зверозубых ящеров.
В связи с дифференцировкой зубов увеличивается продолжительность
функционирования. В онтогенезе существует две смены зубов (дифиодонтизм):
резцы, клыки и большие коренные имеют две генерации (молочные и постоянные);
малые коренные - только одну. В некоторых случаях у млекопитающих
прорезывается одно, никогда не сменяющееся поколение зубов
(монофиодонтизм). С дифференцировкой и прогрессивным развитием отдельных
зубов общее число их у млекопитающих уменьшается и развивается не более двух
поколений зубов, из которых второе – постоянное – характеризует взрослое
животное. С увеличением продолжительности функционирования таких зубов,
особенно при значительном их стирании, продолжительность роста увеличивается
(иногда зубы растут в течение всей жизни). Подобная эволюция зубной системы
произошла, очевидно, в связи с необходимостью приобретения способности
предварительно разжевывать пищу, что в свою очередь, приводит к более быстрому
и совершенному усваиванию, характеризующему более высокий энергетический
обмен веществ и интенсивную жизнедеятельность, как это наблюдается у
млекопитающих. В эволюции последних вместе с обретением волосяного покрова и
живорождением, с развитием коры переднего мозга далеко не последнюю роль
играла и дифференцировка зубной системы.
Зубная система – частичная редукция, которая приводит к образованию перерывов,
лишению зубов, называется открытой. У китоообразных наблюдается обратный
процесс – возвращение всех зубов к первоначальной простой конической форме и
увеличению их числа. Сменные зубы млекопитающих развиваются на дне ячеек с
внутренней стороны последних. Однако даже и этой однократной смене подлежат
не все зубы: истинно коренные зубы не имеют молочных предшественников. Зубы
млекопитающих, как и зубы позвоночных, обладают ограниченным ростом.
Прекращение роста зубов связано с образованием корня зубов. Иногда
высокодифференцированные и в виду особенностей своей функции сильно
стирающиеся зубы обладают длительным ростом. В этом случае корень не
образуется, и зубной сосочек проникает в широко раскрытое основание зуба;
эмалевый орган получает форму кольца, одевающего растущее основание зуба.
Таковы резцы грызунов, а также высокие призматические зубы копытных.
Процесс постепенного усложнения формы коренных зубов млекопитающих в
настоящее время с исчерпывающей полнотой прослежен на ископаемых формах.
Сложная форма коренных зубов млекопитающих образовалась путем слияния
известного числа простых конических зубов.
Первоначально имелся простой ряд конических зубов (гаплодонтная стадия),
чередующихся в верхней и нижней челюстях, как это наблюдается у хищных. У
основания конического зуба имелся кольцевой валик, от которого исходило
образование добавочных вершин зуба. Сначала впереди и позади главной вершины
(на месте соприкосновения с зубом противоположной стороны челюсти) развились
небольшие добавочные вершины. Эти добавочные вершины вырастали до величины
главной, и, таким образом, получался зуб с тремя одинаковыми зубцами в одной
плоскости. Добавочные вершины одной челюсти входили в промежуток между
главной и добавочной вершинами другой челюсти.
У сумчатых, насекомоядных и полуобезьян наблюдается трехбугорчатая форма
зубов, когда три вершины зуба располагаются по углам треугольника. Кроме того,
различают остробугорчатые и тупобугорчатые формы зубов.
Дальнейшее усложнение строения зубов выражается в том, что между главными
буграми развиваются различные добавочные бугорки. Когда добавочный бугор
достигает величины трех других бугров, получается четырехбугорчатый зуб с
правильным расположением бугров по углам четырехугольника. Из
четырехбугорчатого типа выводятся лунчатые зубы жвачных через изменение формы
бугров, которые выпячиваются и изгибаются под углом.
При наиболее высокой дифференциации зубы травоядных млекопитающих
(подверженные значительному стиранию) приобретают все более продолжительный
рост. Корни у них не развиваются, соответственно меняется и форма зубов –
короткие зубы с ограниченным ростом преобразовываются в высокие,
цилиндрические с постоянным и продолжительным ростом, причем бугорки
выпячиваются в длинные призмы, а в промежутках между призмами откладывается
цемент.
Общее количество зубов у разных отрядов – разное: например, у слонов - 6, волка -
42, кошек - 30, зайцев - 28, у большинства приматов и человека-32.
Слюнные железы млекопитающих многочисленны: это и мелкие - язычные, щечные,
небные, зубные - гомологичные железам рептилий, и крупные - подъязычные,
подчелюстные, околоушные. Из них первые две появились в результате
дифференцировки подъязычной железы рептилий, а околоушные - новое
приобретение млекопитающих. В ротовой полости - у высших млекопитающих
появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.
Язык также, как и у пресмыкающихся, развивается из трех зачатков. Вторичное
твердое небо становится сплошным, полностью отделяется полость рта от полости
носа, чем достигается независимость функций ротовой полости и дыхания. Кзади
твердое небо продолжается в мягкое - двойная складка слизистой, отделяющая
ротовую полость глотки. Поперечные валики твердого неба способствуют
перетиранию пищи. У человека они постепенно исчезают после рождения.
Губы мясистые у сумчатых и плацентарных, подвижны, что связано со
вскармливанием детенышей молоком. Губы, щеки и челюсти ограничивают
пространство, называемое преддверием рта.
Зубы, по сравнению с другими приматами, уменьшились в размерах, особенно
клыки, они не выступают из зубного ряда и не перекрываются.
Исчезли диастемы (промежутки между зубами) в верхних и нижних челюстях, зубы
стали в плотный ряд, зубная дуга получила округлую (параболическую) форму.
Моляры имеют четырехбугорчатую форму. Последняя пара моляров, "зубы
мудрости", прорезываются поздно - до 25 лет. Они явно рудиментарны, уменьшены
в размерах и часто слабо дифференцированы.
Во время жевания нижняя челюсть может совершать вращательные движения по
отношению к верхней, благодаря неперекрыванию редуцированных клыков и
комплементарно расположенным буграм жевательных зубов обеих челюстей.
ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЗУБОЧЕЛЮСТНОЙ СИСТЕМЫ
ПОЗВОНОЧНЫХ, В Т.Ч. ЧЕЛОВЕКА:
- Переход от гомодонтной системы к гетеродонтной;
- Дифференцировка зубов по функциям (резцы, клыки, жевательные) и как
следствие, увеличение бугров на жевательных поверхностях (тетратуберкулярные
тупобугорчатые);
- Переход от полифиодонтизму к дифиодонтизму;
- Общее уменьшение количества зубов и их размеров;
- Уплотнение зубного ряда (исчезновение диастем);
- Изменения по характеру прикрепления (тектодонтные);
- Появление многоклеточных слюнных желез;
- Зубная дуга округлой формы.
Основные этапы эмбриогенеза органов полости рта
Развитие челюстно-лицевой области
Периоды внутриутробного развития:
1. Герминальный период. Продолжается от момента оплодотворения до
имплантации в слизистую матки (1 неделя)
2. Период имплантации (около 40 часов). В это время 50-70% яйцеклеток не
развивается, а тератогенные факторы вызывают патологию, несовместимую с
выживанием зародыша.
3. Эмбриональный период (5-6 недель). Происходит закладка и органогенез
почти всех внутренних органов. Воздействие тератогенных факторов (экзо- и
эндогенных факторов) вызывает эмбриопатии, которые представляют собой
наиболее грубые анатомические и диспластические пороки развития.
4. Неофетальный период (2 нед). Формируется плацента. Правильное
формирование плаценты определяет дальнейшую интенсивность роста плода.
5. Фетальный период (продолжается от 9 нед. до рождения).
6. Ранний фетальный подпериод (от 9 до 28 нед.) характеризуется
интенсивным ростом и тканевой дифференцировкой органов. Воздействие
неблагоприятных факторов не приводит к порокам строения, но может проявляться
задержкой роста (гипоплазии) или нарушением дифференцировки тканей
(дисплазии).
7. Поздний фетальный подпериод (после 28 нед до начала родов). Поражения
плода уже не влияют процессы формирования органов, но могут вызвать
преждевременные роды.
ЭМБРИОГЕНЕЗ ПОЛОСТИ РТА
Лицевая часть головы начинает развиваться у эмбриона с образования между
передним мозговым пузырем и сердечным выступом небольшого углубления,
которое называется первичным ртом (это соответствует 12-му дню развития
эмбриона).
Отдел передней кишки в краниальной части непосредственно прилегающий без
мезенхимального слоя к эктодерме и выпячивается в направлении первичной
кишки, образуя ротовую бухту или ямку. Стенка кишки вместе с дном ротовой ямки
образуют глоточную перепонку. На 26 – 27 сутки развития происходит прорыв
глоточной перепонки и образуется первичная полость рта.
В своем начальном отделе (первичной глотке) передняя кишка образует 4
выпячивания – жаберных кармана, между которыми располагаются утолщения
стенки – жаберные дуги. Их основную массу составляет мезенхима. Первая, вторая,
третья и четвертая жаберные дуги играют важную роль в развитии лица, полости рта
и языка.
Все жаберные дуги построены по единому плану. Снаружи они покрыты кожной
эктодермой, изнутри высланы эпителием первичной глотки. Каждая жаберная дуга
содержит артерию нерв и хрящ.
Жаберные дуги разделены узкими вдавлениями эктодермы – жаберными щелями.
Наибольшее значение в развитии лица, которое протекает, главным образом, между
4-й и 10-й неделями беременности, имеет первая жаберная дуга. Первая жаберная
дуга, расщепляясь, дает начало двум парным верхнечелюстным и нижнечелюстным
отросткам. Эти отростки ограничивают вход в ротовую ямку сверху и снизу.
Между максиллярными отростками располагается непарный лобный бугорок. В
латеральных отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные
валиками – обонятельные ямки. Они разделяют лобный отросток на собственно
лобный отросток, лежащий центрально и медиальный и латеральный носовые
отростки. Максиллярные отростки сливаются друг с другом и последовательно с
латеральным и медиальным носовыми отростками, которые также сливаются друг с
другом.
Это приводит к формированию закладки верхней челюсти и верхней губы. Средняя
часть верхней челюсти, несущая резцы и средний отдел верхней губы образуются из
материала медиальных носовых отростков.
Между медиальными частями максиллярных отростков и латеральными носовыми
отростками имеется неглубокая слезно – носовая борозда простирающаяся от
медиального края будущего глаза до ротовой бухты. В дальнейшем она даст начало
носослезному каналу по которому слезы будут попадать в полость носа.
Срастающиеся друг с другом парные мандибулярные отростки дают начало закладке
нижней челюсти и нижней губы. Область сращения мандибулярных отростков
хорошо определяется у некоторых людей в виде ямки на подбородке.
Одновременно зачатки глаз, лежащие по бокам головы, перемещаются кпереди.
Вскоре в формирующиеся поверхностные структуры лица внедряются
мезодермальные клетки 1 и 2 жаберной дуг. Они формируют жевательные и
мимические мышцы лица.
Развитие нижней и верхней челюсти.
По мере слияния мандибулярных отростков друг с другом в их мезенхиме
происходят процессы дифференцировки с образованием крупной палочковидной
пластинки гиалинового хряща, меккелева хряща. Этот хрящ простирается от
развивающегося уха и до места слияния мандибулярных отростков.
По средней линии меккелевы хрящи обеих сторон встречаются, но не срастаются.
Между ними остается прослойка уплотненной мезенхимы.
На латеральной поверхности меккелева хряща в области его средней трети на 6
неделе формируется уплотнение мезенхимы. На 7-й неделе из него образовываются
остеогенные очаги и начинается развитие костной ткани, которое распространяется
кпереди до средней линии и кзади. Развивающаяся кость окружает нервы, лежащие
вдоль меккелева хряща, образуя внутри костные каналы. Одновременно
формируются медиальная и латеральная костные пластинки альвеолярного
отростка, которые охватывают развивающиеся зубные зачатки.
Ветвь нижней челюсти развивается вследствие быстрого распространения
формирующейся костной ткани кзади в направлении первой жаберной дуги. При
этом происходит отклонение от хода меккелева хряща. Таким образом, к 10-й
неделе формируется нижняя челюсть путем развития костной ткани из остеогенных
островков мезенхимы без непосредственного участия меккелева хряща. В
дальнейшем он подвергается дегенеративным изменениям. Его наиболее задние
отделы принимают участие в развитии среднего уха. Из него развиваются слуховые
косточки (молоточек и наковальня).
В максиллярных отростках мезенхимальные клетки превращаются вследствие
дифференцировки в остеобласты, которые образуют костную ткань верхней челюсти.
Из первичного центра окостенение распространяется кзади, ниже глазной впадины,
кпереди в область будущих резцов в вверх к лобному отростку.
Начинаясь в верхней челюсти окостенение постепенно распространяется на небные
отростки, в результате чего формируется твердое небо. Как в нижней челюсти,
происходит образование костных пластинок альвеолярного отростка, которые
охватывают развивающиеся зубные зачатки.
Развитие неба и разделение первичной ротовой полости на окончательную
полость рта и полость носа.
От краев максиллярных отростков на 6 – 7 неделе беременности каудально
отрастают пластинчатые выступы – небные отростки, которые подразделяют
первичную ротовую полость на нижний этаж – конечную полость рта и верхний этаж
– полость носа.
Начинаясь в верхней челюсти, окостенение распространяется на небные отростки, в
результате чего формируется твердое небо. Небольшая средняя часть неба спереди
треугольной формы (первичное небо) образуется из материала сросшихся средних
(медиальных) носовых отростков. Большая часть неба (вторичное небо) формируется
в конце 2 – го месяца в результате слияния между собой небных отростков.
Небные отростки срастаются друг с другом, а в краниальных участках с первичным
небом. По средней линии участка слияния вторичного и первичного неба в
дальнейшем будет формироваться резцовое отверстие. Эпителий, покрывающий
поверхность небных отростков замещается мезенхимой в области будущего небного
шва.
На поверхности небных отростков, обращенных в полость рта эпителий становится
многослойным плоским, со стороны полости носа – многорядным реснитчатым.
Одновременно со слиянием небных отростков по средней линии вниз направляется
от крыши полости носа к небным отросткам растет носовая перегородка. Срастаясь с
небными отростками на 10-й неделе она разделяет полость носа на две половины.
Во всем первичном небе и в краниальной части вторичного неба будет развиваться
костная ткань (образуется твердое небо).
Каудальная часть вторичного неба превратится в мягкое небо и язычок.
Развитие языка.
Развитие языка начинается на 4-й неделе в результате пролиферации мезенхимы на
дне первичной ротовой полости, образованной вентральными отделами первых
жаберных дуг.
В участке между первой и второй жаберными дугами по средней линии появляется
непарный язычный бугорок.
Латерально от непарного бугорка образуются два боковых язычных бугорка. Они
дают начало телу языка и его кончику. Корень языка образуется из утолщения,
возникающего из мезенхимы кзади от слепого отверстия (область соединения
второй и третьей жаберной дуги - скобы).
На 9 неделе вследствие миграции лимфоцитов в область корня языка закладывается
язычная миндалина.
Развитие зубов.
Зубы развиваются из зубных зачатков, каждый из которых включает три компонента:
1) эмалевый орган (многослойный эпителий выстилки полости рта), 2) зубной
сосочек (мезенхима полости эмалевого органа), 3) зубной мешочек (мезенхима
вокруг эмалевого органа).
В развитии зуба выделяют несколько периодов: 1) закладка зубных зачатков, 2)
формирование и дифференцировка зубных зачатков, 3) гистогенез тканей зуба.
Период закладки зубных зачатков называется также периодом зубной пластинки или
зубных почек.
Первые признаки начала развития зубов у человека отмечаются на 6 неделе. На этой
стадии многослойный плоский эпителий, выстилающий полости рта, по всей длине
челюстей образует утолщение вследствие активного размножения его клеток и
изменения плоскости их деления. Это утолщение (первичный эпителиальный тяж)
врастает в мезенхиму, разделяясь на две пластинки – вестибулярную и зубную.
Клетки вестибулярной пластинки быстро пролиферируют и погружаются в мезенхиму
с последующей частичной дегенерацией в центральных участках, в результате чего
начинает формироваться щечно-губная борозда, отделяющая щеки и губы от области
расположения будущих зубов и отграничивающая собственно полость рта от его
преддверия.
Зубная пластинка имеет вид дуги, которая погружается в мезенхиму.
В каждой челюсти на ее наружной поверхности по нижнему ее краю, одновременно
с дифференцировкой зубной пластинки на 8 неделе образуются овальные
выпячивания - закладки эмалевых органов (зубные почки).
Взаимодействующая с эмалевым органом мезенхима организуется в зубной сосочек
и зубной мешочек.
Зубной сосочек на стадии колокольчика отделяется от эмалевого органа базальной
мембраной. Его периферический слой образован преодонтобластами и состоит из
нескольких рядов тесно расположенных базофильных клеток, образующих
эпителиоподобный пласт, в который встраиваются все новые и новые клетки.
Остальные клетки зубного сосочка сравнительно мало дифференцированы и
содержат слабо развитые органеллы. Между тем, в сорочке отмечаются первые
признаки образования межклеточного вещества с отдельными тонкими
коллагеновыми фибриллами.
Зубной мешочек характеризуется более активным синтезом коллагена, причем
коллагеновые фибриллы располагаются радиально.
Период формирования и дифференцировки зубных зачатков включает в себя стадии
шапочки и колокольчика, названные так по характерной форме эмалевого органа.
Этот период полностью завершается для временных зубов к концу 4-го месяца
внутриутробной жизни.
По мере формирования и последующего роста зубных зачатков происходит их
дифференцировка и подготовка к образованию тканей. Гистогенез тканей зуба
Соседние файлы в папке 2 семестр по темам