Добавил:
enni
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:1 курс стомат / биология / 2 семестр по темам / био 1
.pdf
ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА. ЭМБРИОГЕНЕЗ.
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ
1. ОСНОВЫ ОНТОГЕНЕЗА
Онтогенез (индивидуальное развитие) – совокупность процессов развития
организма с момента образования зиготы и до смерти на основе реализации
генетической информации в определенных условиях среды.
Эколого-эмбриологическая периодизация онтогенеза:
• предэмбриональный (предзиготный);
• эмбриональный (пренатальный);
• постэмбриональный (постнатальный).
1) Предэмбриональный период (прогенез) - это период образования и созревания
половых клеток (гаметогенез). Он весьма важен, так как от содержания в них
нормальных и мутантных генов и их комбинации при оплодотворении во многом
зависит «качество» будущих потомков.
Гаметогенез включает 5 стадий:
1. Стадия обособления первичных половых клеток от других клеток организма.
Происходит на 3 неделе эмбрионального развития. Первичные половые клетки
движутся по сосудам к половым железам.
2. Стадия размножения — первичные половые клетки делятся митозом, называются
гаметоциты, их генетическая формула 2п2с.
3. Стадия роста — клетки увеличиваются в объеме, происходит синтез РНК.
протеинов, увеличивается количество рибосом, происходит репликация ДНК. После
репликации клетки называются гаметоциты I (2п4с).
4. Стадия созревания — включает мейоз I и мейоз II. После мейоза I клетки
называются гаметоциты II (1п2с), после мейоза II — прегаметы (lnlc).
5. Стадия формирования — присутствует только при сперматогенезе. Сперматиды
приобретают черты строения зрелых сперматозоидов и особенности их
подвижности.
В результате гаметогенеза образуются половые мужские и женские клетки, которые
отличаются от соматических клеток по следующим признакам:
1. Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки –
гаплоидный набор хромосом.
2. Половые клетки имеют специальные приспособления для выполнения своих
специфических функций:
а) сперматозоиды – акрасому (видоизмененный пластинчатый комплекс) для
проникновения через оболочки яйцеклетки и двигательный аппарат (хвостик,
центриоли и митохондрии);
б) яйцеклетки – I и II оболочки, желток (трофические включения).
3. Ядерно-цитоплазматическое отношение половых клеток резко отличается от
соматических: в яйцеклетке – очень низкое (резко преобладает масса цитоплазмы), в
сперматозоидах – очень высокое (преобладает масса ядра).
4. Жизненный цикл у половых клеток сложный и многостадийный.
5. Биологическое назначение: из соматических клеток могут образоваться только
подобные клетки, а из половых клеток – целый новый организм.
2) Эмбриональный период (внутриутробный, пренатальный, дородовый) — это
период с момента образования зиготы в результате слияния яйцеклетки и
сперматозоида до момента рождения эмбриона. Эмбриональный период состоит из
5 стадий:
• стадия оплодотворения
• стадия зиготы
• стадия дробления
• стадия гаструляции
• стадия гистогенеза и органогенеза.
3) Постэмбриональный период (внеутробный, постнатальный,
послеродовый) начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых
оболочек и продолжается вплоть до гибели. Постэмбриональное развитие
сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком
или длиться в течение всей жизни.
Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:
• прямое развитие -
а) откладка яиц с большим количеством желтка (птицы);
б) внутриутробное развитие (млекопитающие - человек);
• непрямое развитие (с метаморфозом) -
а) с неполным метаморфозом: яйцо – личинка - взрослая особь (насекомые -
саранча);
б) с полным метаморфозом: яйцо – личинка – куколка - взрослая особь (насекомые
- бабочка).
Продолжительность постнатального онтогенеза у организмов разных видов
колеблется от нескольких дней до нескольких десятков лет и является видовым
признаком, не зависящим от уровня организации.
Постнатальный онтогенез подразделяется на следующие периоды:
Человек отличается от
других видов, в том числе
и от приматов, более
длительным периодом
детства. Это имеет
большое значение, так как
в этот период происходит
не только физическое и
физиологическое развитие
организма, но и
становление личности (социальное наследование).
Постнатальный онтогенез у человека подразделяют на следующие периоды:
• Новорождения (неонатальный) – 1-й-10-й дни; сложный период адаптации к
совершенно новым условиям существования;
• Грудной (молочный.) – 11-й день – 1-й год; ребёнок вскармливается молоком
матери, в котором содержатся помимо питательных веществ, солей и витаминов
готовые антитела;
• Детства (ювенальный):
раннего детства - 2-й – 3-й годы; ребёнок учится нормально ходить, говорить,
начинает познавать окружающий мир;
первый период детства - 4-й – 6-й годы; ребёнка интересует всё окружающее и
он стремится его понять;
второй период детства - девочки 7-й – 11-й годы, мальчики 7-й – 12-й годы;
школьный период до полового созревания;
• Полового созревания:
подростковый - девочки 12-й – 15-й годы, мальчики 13-й – 16-й годы; период
наступления полового созревания;
юношеский - девушки 16-й – 20-й годы, юноши 17-й – 21-й годы; период
окончания роста, полового и физического созревания;
• Морфофункциональной зрелости:
средний возраст (I период) - мужчины 22-й – 35-й годы; женщины 21-й – 35-й
годы - наилучший период для деторождения;
средний возраст (II период) - женщины 36-й – 55-й годы, мужчины 36-й – 60-й
годы; это период максимального профессионализма; после 35 лет обнаруживаются
изменения некоторых физиологических и биохимических реакций обмена, которые
предшествуют инволюции; к концу этого периода происходят изменения,
определяющие начало процессов старения и включаются механизмы,
обеспечивающие перестройку организма и его адаптацию;
• Старости (геронтологический):
пожилой возраст - женщины 56-й – 75-й годы, мужчины 61-й -75-й годы; в этот
период многие люди ещё сохраняют достаточную профессиональную
трудоспособность, хотя процессы старения продолжают развиваться;
старческий возраст – 76-й – 90-й годы; заметно выражены старческие
изменения, однако и в этом возрасте многие люди сохраняют ясность ума и
способность к творческому труду;
долгожители - свыше 90 лет; до этого последнего периода онтогенеза
доживают преимущественно женщины.
2. ХАРАКТЕРИСТИКА ЯЙЦЕКЛЕТКИ ЧЕЛОВЕКА.
Тип развития оплодотворенного яйца существенно зависит от количества
содержащегося в нем желтка, представляющего собой запас питательных веществ.
Желточные гранулы различаются по составу у разных животных, но обычно они
содержат то или иное количество белков, фосфолипидов и нейтральных жиров.
В таблице 1
представлены
типы яйцеклеток
в зависимости от
распределения
желтка.
Таблица №
1. Типы
яйцеклеток
В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые
(алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), многожелтковые
(телолецитальные - мезолецитальные, полилецитальные). Желток (iecytos)
представлен в виде желточных шаров, гранул и пластинок.
В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подразделяются
на изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме), они в свою
очередь делятся на первично изолецитальные и вторично изолециталъные и,
наконец, телолецитальные (желток сконцентрирован в вегетативном полюсе).
Телолецитальные делятся на умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.
Алецитальные яйца. Таковы, например, яйцеклетки млекопитающих, плоских
червей.
Олиголецитальные. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в
цитоплазме. Ядро у таких яиц расположено в центре. Такое строение имеют яйца
многих моллюсков, иглокожих и ланцетника.
Телолецитальные яйца. Желток резко неравномерно распределен в цитоплазме. В
области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка. Примером
телолецитальных яиц являются яйца амфибий, например лягушек.
Такое же строение имеют яйца птиц, у некоторых, однако, область желтка достигает
огромных размеров по сравнению с очень небольшим участком яйца (так
называемым зародышевым диском), менее загруженным желтком. Здесь
расположено ядро. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится
наверху. Это имеет, вероятно, и большое физиологическое значение, так как верхняя
часть яйца под наседкой всегда имеет более высокую температуру, чем нижняя
(выше на 2-3 и более град.). Обычная создающаяся под наседкой температура
оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является критической
для различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии.
Яйца членистоногих, в частности насекомых, относятся к типу центролецитальных
яиц. Желток сосредоточен здесь в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий
поверхностный слой; кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы,
который содержит ядро.
В яйцеклетки человека желтка мало, желток распределяется по
цитоплазме равномерно, т.е. яйцеклетка олиголецитальна и вторично
изолецитальна.
Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм, окружена первичной (оолеммa
или собственная оболочка) и вторичной (блестящая или прозрачная зона — Zоnа
рellucida=Zр) оболочками и слоем фолликулярных клеток. Блестящая зона имеет
специфические рецепторы для сперматозоидов. Ядро содержит гаплоидный набор
хромосом и хорошо выраженное ядрышко. В цитоплазме имеются гранулярный ЭПС,
комплекс Гольджи, умеренное количество митохондрий, гранулы желтка
(трофические включения), сразу под цитолеммой — кортикальные гранулы (гранулы
диаметром около 1мкм. окружены элементарной мембраной, содержат ферменты
для кортикальной реакции). В цитоплазме яйцеклетки имеются кальциевые депо, в
которых содержатся ионы Са.
В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон, I гиногамон II.
Гиногамон I - это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у
сперматозоидов.
Гиногамон II, соединяясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть
сперматозоида.
В сперматозоиде имеются андрогамоны: андрогамон I и андрогамон II.
Андрогамон I - это химическое вещество, при выделении которого прекращается
движение сперматозоида.
Андрогамон II - это химическое вещество, с которым соединяется гиногамон II
яйцеклетки, что заканчивается обездвиживанием и смертью сперматозоида.
В блестящей зоне яйцеклетки имеются рецепторы, при помощи которых
захватываются и удерживаются сперматозоиды. В цитолемма головки
сперматозоида также находятся рецепторы, позволяющие сперматозоидам
соединяться с рецепторами яйцеклетки.
АМПЛИФИКАЦИЯ. В ядре происходит снятие копий генов РНК с поверхности
участков ДНК, т.е. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге копии
свертываются в кольца и переходят из ядра в цитоплазму, где хранятся до момента
оплодотворения. Благодаря амплификации в яйцеклетке создается мощный
трансляционный аппарат. Яйцеклетка может находиться в автономном
существовании 24 часа за счет желтка. Если в течение этого времени яйцеклетка не
будет оплодотворена, то она погибает. Яйцеклетка не может самостоятельно
передвигаться. Она движется по яйцеводу за счет сокращения мускулатуры его
стенки и за счет ресничек эпителия слизистой оболочки яйцевода. Количество
яйцеклеток очень мало, по сравнению со сперматозоидами. В течение месяца в
яичниках женщины созревает только 1 яйцеклетка.
3. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭМБРИОГЕНЕЗА. 3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях
развития зародышей.
Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека.
Особое внимание обращается на эмбриональные источники и закономерные
процессы развития тканей, метаболические и функциональные особенности системы
мать-плацента-плод, критические периоды развития человека. Все это имеет
большое значение для медицинской практики.
Знание эмбриологии человека необходимо всем врачам, особенно работающим в
области акушерства и педиатрии. Это помогает в постановке диагноза при
нарушениях в системе мать-плод, выявлении причин уродств и заболеваний детей
после рождения.
В настоящее время знания по эмбриологии человека используются для раскрытия и
ликвидации причин бесплодия, трансплантации фетальных органов, разработки и
применения противозачаточных средств. В частности, актуальность приобрели
проблемы культивирования яйцеклеток, экстракорпорального оплодотворения и
имплантации зародышей в матку.
Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной
эволюции и в определенной степени отражает черты развития других
представителей животного мира. Поэтому некоторые ранние стадии развития
человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко
организованных хордовых животных.
Эмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая следующие основные
стадии: I - оплодотворение и образование зиготы; II - дробление и образование
бластулы (бластоцисты); III - гаструляцию - образование зародышевых листков и
комплекса осевых органов; IV - гистогенез и органогенез зародышевых и
внезародышевых органов.
Эмбриогенез тесно связан с прогенезом и ранним постэмбриональным периодом.
Так, развитие тканей начинается в эмбриональном периоде (эмбриональный
гистогенез) и продолжается после рождения ребенка (постэмбриональный
гистогенез).
3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворение – сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в
яйцо и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота – по
существу уже новая особь, способная развиваться при наличии необходимых для
этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйца, стимулируя его к
последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного
организма. При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение
наследственных факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо
обеспечивает половину необходимых хромосом и обычно все питательные
вещества, необходимые для ранних стадий развития.
ФАЗЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ:
1) дистантное взаимодействие;
2) контактное взаимодействие
3) пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку).
ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ обеспечивается 3 механизмами: капоцитацией,
реотаксисом и хемотаксисом.
КАПОЦИТАЦИЯ. Дистантное взаимодействие начинается с капоцитации, т.е.
растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. Капоцитация
продолжается около 6 часов. Капоцитация осуществляется при помощи щелочного
секрета, выделяемого слизистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета
стимулируется прогестероном. В результате капоцитации сперматозоид обретает
подвижность. Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.
РЕОТАКСИС - это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости.
Жидкость течет из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно,
сперматозоид движется к яйцеводам.
ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис — двигательная реакция сперматозоида на химический
раздражитель. Яйцеводов 2, но сперматозоиды движутся в тот яйцевод, в котором
находится яйцеклетка, потому что яйцеклетка выделяет гиногамон I, который
вызывает у сперматозоидов положительный хемотаксис. В результате хемотаксиса к
яйцеклетке движутся несколько сотен миллионов сперматозоидов.
КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в
контакт и захватываются при помощи рецепторов яйцеклетки несколько миллионов
сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная
реакция. Суть акросомалъной реакции заключается в том, что передняя мембрана
акросомы сливается с 2/3 цитолеммы яйцеклетки. В местах слияния образуются
микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются
протеолитические ферменты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие
блестящую зону. Цитолемма этого сперматозоида сливается с оволеммой яй-
цеклетки.
ПЕНЕТРАЦИЯ. После слияния оболочек сперматозоид проникает в яйцеклетку. После
пенетрации, задний хвостовой отдел отпадает.
ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ ПОЛИСПЕРМИИ
После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, в ней начинаются процессы,
направленные против полиспермии, т.е. против проникновения других
сперматозоидов.
Предупреждение полиспермии обеспечивается тремя процессами:
1) образование оболочки оплодотворения;
2) кортикальная реакция;
3) выделение яйцеклеткой гиногамона II.
ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Из цитоплазмы яйцеклетки в
разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины,
белки, в результате чего блестящая зона превращается в оболочку оплодотворения,
непроницаемую для сперматозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления
(до образования бластоцисты).
КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ характеризуется тем, что кортикальные гранулы
поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При
выделении ферментов из кортикальных гранул, проникших между цитолеммой и
оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание) этих двух оболочек
друг от друга и между ними образуется перивителлиновое пространство. В это
пространство проникают гидрофильные белки, которые притягивают в него воду.
После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепторы
яйцеклетки не удерживают сперматозоиды.
ВЫДЕЛЕНИЕ ГИНОГАМОНА II. В яйцеклетке имеется гиногамон II. Яйцеклетка
выделяет гиногамон II, который соединяется с андрогамоном II сперматозоидов,
после чего сперматозоиды погибают, склеиваются в большие семенные шары,
которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу. После оплодотворения
овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется
зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.
СИНКАРИОН. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, он поворачивается
на 180 градусов таким образом, что его передняя хвостовая часть с проксимальной
центриолью оказывается в центре яйцеклетки. Хвост растворяется. Ядро
сперматозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро яйцеклетки
тоже превращается в пронуклеус. Затем оба пронуклеуса соединяются (синкарион),
их оболочки растворяются. Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются и
образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом. Если в ядре
сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш будет мужского пола, если Х-
хромосома - женского пола.
ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ - это процесс перемещения и депонирования в
определенных местах различных органелл, пигментов, питательных веществ, РНК и
т.п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки:
ротовое, анальное отверстие и т.д.
Общая характеристика оплодотворения у человека
1. а) У человека - моноспермальный тип оплодотворения - только один
сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, овоцит II).
б) В женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую
способность в течение 1- 2 суток.
2. Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции.
3. Таким образом, оплодотворение может наступить лишь в том случае, если встреча
половых клеток осуществляется в интервале времени «момент овуляции + 1-2
суток».
4. Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.
Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра –
яйцеклетки и сперматозоида – сливаются и их хромосомы конъюгируют,
образуется зигота и она готовится к первому дроблению.
3.2. ДРОБЛЕНИЕ
Дробление яиц у разных видов животных весьма значительно различается по
целому ряду параметров. Большое значение имеет содержание и особенности
распределения в ооплазме желтка, а также филогения данной группы животных
(рис.1.).
Рис.
1. Дробление у
хордовых
животных
Различают голобластическое или полное, и меробластическое
или частичное дробление.
При голобластическом дроблении весь объем ооплазмы разделяется на
бластомеры. Желток в той или иной мере тормозит прохождение борозд дробления,
поэтому богатые желтком области яйца дают более крупные, но малочисленные
бластомеры. Голобластическое дробление характерно для а-, олиго- и
мезолецитальных яиц. При меробластическом дроблении часть ооплазмы, обычно
перегруженная желтком, остается нераздробившейся (такой тип дробления
характерен для богатых желтком полилецитальных и центролецитальных яиц).
В зависимости от топографии раздробившейся на бластомеры части ооплазмы
различают:
а) поверхностное дробление - при котором разделяется на бластомеры лишь
поверхностный слой цитоплазмы (яйца членистоногих);
б) дискоидальное дробление - дробится лишь относительно свободный от желтка
тонкий диск цитоплазмы на анимальном полюсе яйцеклетки (полилецитальные яйца
костных рыб, рептилий, птиц, первозверей);
В зависимости от размеров образовавшихся в процессе дробления бластомеров
различают:
а) равномерное дробление - когда образующиеся бластомеры имеют примерно
одинаковые размеры. Таким образом, обычно дробятся изолецитальные яйца
иглокожих, ланцетника.
б) неравномерное - когда бластомеры значительно различаются между собой
(микро-, макромеры и т.п.) По такому типу, в частности, дробятся телолецитальные
яйца амфибий.
По тому, насколько одновременно делятся бластомеры данного зародыша
различают:
а) синхронное дробление, когда все бластомеры делятся одновременно. Обычно
синхронными бывают только несколько первых "волн" делений, а затем часть
бластомеров начинает опережать остальные по темпам делений;
б) асинхронное дробление, когда время деления различно в разных бластомерах и
синхронизированы лишь профазы, а остальные фазы митоза асинхронны.
По характеру взаимного пространственного расположения образующихся
бластомеров:
а) радиальное дробление - полярная ось яйца является осью радиальной
симметрии, и бластомеры разных широтных ярусов лежат друг над другом довольно
правильными "стопками" (иглокожие, ланцетник, круглоротые, амфибии);
б) спиральное дробление - каждый широтный ярус бластомеров смещен
относительно соседнего обычно на половину ширины бластомера. Слои (ярусы)
бластомеров зародыша как бы скручены друг относительно друга по спирали.
в) билатеральное дробление - бластомеры располагаются зеркальносимметрично
по обе стороны от воображаемой оси симметрии (дробление яиц нематод,
коловраток, асцидий);
г) анархическое дробление - когда не прослеживается определенная
закономерность в топографии дробления, особенно беспорядочного после третьего
деления. При этом нет видовой специфики в схеме дробления (яйца некоторых
кишечнополостных, метагенетических медуз).
Дробление зиготы человека
Процесс оплодотворения резко активизирует метаболизм яйцеклетки человека,
выводя её из анабиотического состояния. Прежде всего, значительно возрастает
потребление кислорода, усиливается углеводный и фосфатный обмен, начинается
интенсивный синтез белков. Одним из важнейших результатов оплодотворения
является инициация дробления яйца путем последовательных митотических
делений на все более мелкие клетки - бластомеры.
Дробление зародыша происходит в течение 4 суток после образования зиготы. Оно
происходит в маточных трубах по мере продвижения зиготы в полость матки. Этот
период называют трубным периодом эмбриогенеза. Яйцеклетка человека
– вторично изолецитального типа.
Рис. 2. Дробление зиготы
человека
Дробление зародыша
человека полное,
неравномерное,
асинхронное. С самого
начала появляется полоса
дробления по меридиану с
образованием 2
бластомеров неодинаковой величины. Затем образуется 3 бластомера. Увеличение
числа бластомеров происходит в начале медленно. Через 30 часов образуются 2
бластомера, через 40 часов – 4 бластомера. В ходе дробления появляются крупные
темные бластомеры и мелкие светлые бластомеры. В процессе дробления мелкие
бластомеры располагаются снаружи от крупных. Мелкие
называются трофобластами, а крупные – эмбриобластами. Трофобласты
обеспечивают трофику эмбриобласта.
К 3 суткам дробление ускоряется и к середине 3 суток образуется зародыш, который
называется морулой, в ней отсутствует полость (стадия 12-ти бластомеров).
В начале 4 суток формируется бластоцист (бластула), имеющий полость. Стенкой
полости является трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов
бластоцисты и называется зародышевым узелком. Этот зародыш находится в
маточной трубе и к 5 суткам состоит из 58 бластомеров. Бластодерма — слой ядер, а
позднее клеток, из которых состоит зародыш с неполным дроблением на стадии
бластулы.
К концу 5- началу 6 суток бластоцист попадает в полость матки. К этому времени он
состоит из 108 бластомеров.
К концу 7 суток зародыш находится в матке в свободном виде и подготавливается к
имплантации – внедрению в эндометрий (рис. 3).
ИМПЛАНТАЦИЯ - это погружение бластоцисты в функциональный слой эндометрия
матки.
Она включает 2 фазы: 1) адгезию и 2) инвазию.
АДГЕЗИЯ - это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к
эпителию эндометрия вблизи маточной железы. В это время в трофобласте
появляется второй бесклеточный слой, который
называется симпластотрофобластом, или синцитиотрофобластом. 1-й слой -
клеточный, называется цитотрофобластом. В трофобласте в это время синтези-
руются и накапливаются протеолитические ферменты.
ИНВАЗИЯ характеризуется тем, что протеолитические ферменты растворяют сосуды.
Бластоциста погружается в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку),
заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Это все
происходит на микроскопическом уровне, так как величина зародыша в это время
незначительно превышает размеры яйцеклетки (180 мкм в диаметре). После
погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку
закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки.
Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация). Таким
образом, в это время зародыш оказывается изолирован от полости матки. Продукты
распада эндометрия, заполняющие имплантационную ямку, всасываются
трофобластом зародыша и являются для него питательным веществом. Такой тип
питания называется гистотрофным, который продолжается до конца 2-й недели
эмбриогенеза, затем сменяется гематотрофным типом.
Рис. 3. Концептус от
оплодотворения до
имплантации
Считается, что этап
дробления имеет
следующие характерные
черты:
1) дробящийся зародыш
не растет;
2) не меняется его
внешняя форма, но
внутри образуется
первичная полость тела
- бластоцель;
3) после каждого деления количество ДНК в ядрах удваивается, поэтому суммарное
содержание ДНК в зародыше непрерывно возрастает;
4) характер структурной
гетерогенности ооплазмы в
процессе дробления не
меняется;
5) в бластомерах
восстанавливается нормальное
ядерно-плазменное
отношение.
Рис.4. Микрофотография
дробления зиготы человека
3.3 ГАСТРУЛЯЦИЯ
После дробления, которое завершается образованием бластулы или морулы
начинаются направленные перемещения клеточных масс, которые ведут к
образованию двухслойного зародыша – гаструлы. Процесс формирования из
бластулы гаструлы называется гаструляцией, а возникающие при этом клеточные
слои – зародышевыми листками.
Способы гаструляции довольно разнообразны. Отчасти они связаны со строением
бластулы. При гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов
движений (способов гаструляции).
ИНВАГИНАЦИЯ
Представляет собой вворачивание участка клеточной стенки зародыша подобно
тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него
нажимают. При инвагинации механическая целостность стенки бластулы не
нарушается. Впячивание одного из участков бластодермы внутрь осуществляется
целым пластом (рис. 5).
А Б
Рис. 5. Схема процесса инвагинации:
А – инвагинационная гаструла; Б – движение пласта клеток
Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним
количеством желтка. В результате образуется двуслойный мешок, наружной стенкой
которого является первичная эктодерма, а внутренней – первичная
энтодерма. Бластоцель (первичная полость тела или полость Бэра) постепенно
вытесняется, в ходе впячивания образуется гастроцель - первичный кишечник или
архентерон, а отверстие, при помощи которого он сообщается с внешней средой,
называют бластопором или первичным ртом. Последний, со всех сторон окружен
губами бластопора.
Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных
первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот
взрослого организма - первичноротые (черви, моллюски и членистоногие). Не менее
обширна группа вторичноротых, у которых бластопор превращается в анальное
отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или в
нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона (хордовые).
ИНВОЛЮЦИЯ
При этом происходит вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах
наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности
остающихся снаружи клеток (рис. 6).
А Б
Рис. 6. Схема инволюции:
А - исходный пласт клеток, Б – движения клеточного пласта в ходе инволюции
ИММИГРАЦИЯ
– эволюционно наиболее древний способ гаструляции, открытый М.И.Мечниковым в
1884 г. Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных. Она
развивается вследствие активного выселения (ингрессии) части клеток стенки
бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток может происходить как с одного
(вегетативного) полюса – униполярная иммиграция, так и с двух противоположных
(анимального и вегетативного) полюсов – биполярная иммиграция (рис. 7).
Рис. 7. Униполярная иммиграция (схема)
Иногда процессы иммиграции идут без особого порядка по всей поверхности
бластулы - мультиполярная иммиграция. Выселившиеся клетки позднее образуют
внутренний слой гаструлы – энтодерму. Таким образом, как и в ходе инвагинации
зародыш становится двухслойным.
Важной особенностью иммиграционной гаструлы является отсутствие бластопора, а
значит нет и характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с
внешней средой.
При иммиграции происходит перемещение отдельных клеток или групп клеток, не
объединенных в единый пласт. Иммиграция, в том или ином виде, встречается у всех
зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции
высших позвононых (птиц и млекопитающих).
ДЕЛАМИНАЦИЯ (расслаивание)
В тех случаях, когда дробление заканчивается образованием бластулы с
невыраженной или почти отсутствующей полостью (бластоцелем), например морулы
у некоторых кишечнополостных, наблюдается расщепление единого клеточного
пласта на два более или менее параллельных. Каждая клетка, образующая
бластодерму, путем митотического деления расщепляется и отшнуровывает второй
слой (рис. 8).
Рис. 8. Деляминация
(схема)
При деляминации клеточные перемещения практически отсутствуют. Этот тип
гаструляции ограничивается выравниванием внутренних стенок клеток наружного
слоя, причем такое выравнивание нередко идет волной от одной соседней клетки к
другой. Вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана,
отделяющая внешний клеточный слой (эктодерму) от внутренней массы клеток,
которая вся становится энтодермой. Деляминацию можно наблюдать у зародышей с
неполным типом дробления, таких как пресмыкающиеся, птицы, низшие
млекопитающие.
ЭПИБОЛИЯ
Представляет движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных),
которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают
глубокие слои зародыша. Другими словами, происходит обрастание мелкими
клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и
менее подвижных, клеток вегетативного полюса (рис. 9).
Рис. 9. Эпиболия
(схема)
Формирование эпиболической гаструлы ярко выражено у земноводных и некоторых
организмов с резко телолецитальным строением яиц. В результате у зародышей
таких животных бластопор отсутствует и архентерон не формируется. Только
впоследствии, когда макромеры делясь становятся меньшего размера, образуется
полость - формируется зачаток первичного кишечника.
Все описанные типы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно
комбинируются: например: инвагинация с эпиболией, деламинации с иммиграцией.
В результате принято выделять последний, смешанный, способ гаструляции.
Закладка мезодермы и формирование целома
После завершения гаструляции материал, оставшийся на поверхности зародыша,
формирует наружный зародышевый листок – эктодерму, а погрузившийся любым
способом внутренний зародышевый листок (энтодерма) образует впоследствии
стенку пищеварительного тракта с его производными. Кроме того, погрузившийся
внутрь материал помимо энтодермы содержит и закладку среднего зародышевого
листка мезодермы, который потом отделяется от энтодермы.
Таким образом, в связи с гаструляцией, параллельно с ней или на следующем,
обусловленном ей же, этапе у всех животных, за исключением кишечнополостных,
возникает мезодерма. Это совокупность клеточных элементов залегающих между
эктодермой и энтодермой, т.е. в бластоцеле.