Добавил:
enni
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:1 курс стомат / биология / 2 семестр по темам / био 1
.pdf
В настоящее время вопросы образования мезодермы у животных, в общем, могут
считаться решенными в плоскости формально-морфологического описания этих
процессов. Если отвлечься от разнообразных деталей формирования мезодермы у
разных животных, то можно выделить два принципиально разных пути ее
образования.
ТЕЛОБЛАСТИЧЕСКИЙ
У первичноротых во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой,
по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток)
– телобласты, получившие в ходе делений дробления всю полярную ооплазму.
Впоследствие они отделяют от себя мелкие клетки и формируют, таким образом,
средний пласт – мезодерму. Постепенно телобласты, давая новые и новые
поколения клеток мезодермы, отодвигаются к заднему концу зародыша. По этой
причине такой способ закладки называют телобластическим.
ЭНТЕРОЦЕЛЬНЫЙ
Принципиально другой способ закладки мезодермы наблюдается у вторичноротых
животных: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), хордовых. Материал будущей
мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого гастрального
впячивания, и в процессе инвагинации граница между обеими закладками, как
правило, не различима. Такое впячивание, включающее в себя материал и
энтодермы, и мезодермы, а у хордовых еще и хорды, называется первичным
кишечником, тогда как гастроцель представляет собой полость первичной
кишки (рис. 10).
У человека энтероцельный способ закладки мезодермы.
Мезодерма выселяется из архентерона:
путем выпячивания его стенок и
отшнуровки возникших выпячиваний;
·путем деламинации стенки архентерона;
·путем иммиграции клеток из стенки
архентерона.
Рис. 10. Способы закладки мезодермы. 1 – эктодерма, 2 – энтодерма, 3 –
гастроцель, 4 – мезодерма, 5 – бластопор
После отделения мезодермы в составе стенки архентерона остается уже чисто
энтодермальный материал и архентерон превращается в полость дефинитивной
кишки. Полость отшнуровавшихся мезодермальных карманов – это целом.
У всех животных, которым свойственна вторичная полость тела,
начало целомическим мешкам дает мезодерма. При энтероцельном
происхождении мезодермы целомические мешки образуются путем изменения и
последующей дифференцировки карманоподобных выпячиваний архентерона, а при
телобластическом способе образования за счет расхождения мезодермальных
тяжей. В обоих случаях целомические мешки формируются симметрично по бокам
кишечника.
Таким образом, в ходе развития зародыша формируются различные полости,
имеющие важное морфогенетическое или функциональное значение. Сначала
появляется полость бластулы. Затем в связи с процессами гаструляции
возникает гастроцель, наконец у многих животных вторичная полость тела –
целом. При образовании гастроцели и целома бластоцель все больше уменьшается,
так что от нее остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома.
Эти щели у некоторых животных превращаются в полости кровеносной
системы. Гастроцель же со временем превращается в полость средней кишки.
Процессы гаструляции непосредственно предшествуют периоду органогенеза. У
одних животных закладываются органы и системы органов, приобретающие
постепенно дефинитивное значение, у других животных формируются сначала
органы, свойственные личинке, а затем совершается метаморфоз и происходят
процессы формирования дефинитивных органов взрослого организма.
ГАСТРУЛЯЦИЯ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА
Для удобства рассмотрения хода гаструляции и ее результатов у хордовых весь
процесс условно разделен на 2 этапа: ранний и поздний.
1-Я ФАЗА гаструляции начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после
оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется на 2
листка путем деламинации. Тот листок, который обращен к полости бластоцисты,
называется гипобластом (у низших хордовых это энтодерма). Тот листок, который
лежит на гипобласте и обращён к трофобласту, называется эпибластом (у низших
хордовых это эктодерма) . В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой
энтодермы. В состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой
энтодермы, нервной трубки и хорды. К концу 2-й недели в головном (переднем)
конце гипобласта появляется утолщение. Оно называется прехордальной
пластинкой. Эта пластинка указывает на место расположения будущего рта. Здесь
располагаются высокие клетки, которые связаны с эпибластом.
Таким образом, в результате ранней гаструляции формируется двуслойный зародыш
и бластопор, а у млекопитающих и птиц, кроме этого, еще и некоторые
внезародышевые органы. У человека в ранние периоды эмбриогенеза большего
развития достигают внезародышевые органы - хорион, амнион и желточный
мешок.
В ходе поздней гаструляции образуется мезодерма и комплекс осевых органов, а
также внезародышевые органы. После появления мезодермы и определенных
преобразований слои эпи- и гипобласта называются, соответственно, экто- и
энтодермой.
1. Первая фаза гаструляции протекает с седьмого до четырнадцатого дня
2. Вторая фаза гаструляции начинается на четырнадцатый - пятнадцатый день и
продолжается до 17-х суток развития.
3. С 17 -го и до 20-го дня длится так называемый пресомитний период, в котором
происходит отделение тела зародыша от
внезародышевых органов путем
образования туловищной складки и
завершения формирования осевых зачатков
(рис.11).
Рис. 11. Развитие зародыша человека,
(взято из Carlson В. ).
А - бластоцист , Б - ранняя гаструляци , В -
эмбрион на 9 сутки, 1 - эмбриобласт, 2 -
гипоблас , 3 - бластоцель, 4 - эпиблас , 5 -
трофоблас , 6 - амнион, 7 -
синцитиотрофобласт
3.4. ГИСТООРГАНОГЕНЕЗ
Осевые органы – это хорда, нервная и кишечная трубки. Независимо от вида
животного, те клетки, которые мигрируют через область дорсальной губы
бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область латеральных
(боковых) губ бластопора - в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших
хордовых животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток
зародышевого щитка, бластопор в ходе гаструляции не формируется. Клетки,
мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду – плотный
клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и
энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает
формироваться нервная трубка и только в последнюю очередь энтодерма образует
кишечную трубку.
Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией –
закладкой центральной нервной системы. Нейруляция очень важный и интересный
период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка
сложнейшей системы, но и вследствие того, что при формировании нервной трубки
отмечается теснейшее взаимодействие между прилегающими друг к другу
структурами: эктодермой, хордой и мезодермой. Она начинается с 16 -ых суток и
завершается к 22-ым -23 -им суткам .
Стадии нейруляции:
1. Образование нервной пластинкы с дорсальной эктодермы под влиянием
индуктора - хордомезодермы ;
2. Образование нервного желобка;
3. Появление нервных валиков ;
4. Формирование нервного гребня и выселение из него клеток ;
5. Слияние валиков и образование нервной трубки ;
6. Смыкание эктодермы над нервной трубкой.
На 20 -е сутки эмбрионального развития начинается сомитний период.
Дорсальные участки мезодермы зародыша делятся на отдельные сегменты, которые
лежат по обе стороны от хорды - с о м и т ы.
В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои
пути миграции и служат источником для различных структур .
Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальных
участка и сомитов (склеротом) интенсивно размножаются и выселяются из сомита,
окружая хорду и нервную трубки . Выселены клетки дифференцируются в хрящевые
и образуют позвонки , ребра и лопатки.
Миотом и дерматом. В дорсолатеральной части сомита выделяют миотом
(внутренний слой клеток, который образует скелетную мускулатуру) и дерматом
(внешний слой , зачаток соединительнотканной части кожи).
На 22- ые сутки развития у эмбриона есть 7 пар сегментов, а на 35 -ые сутки - 43 -
44 - пары .
Латеральная мезодерма НЕ сегментируется, а расщепляется на париетальный
(дорсальный) и висцеральный (вентральный) листки спланхнотома. Небольшой
участок мезодермы, связывающей сомиты с спланхнотомом называется нефротом,
из которого образуется зачаток мочевыделительной и половой системы (рис. 12)
Рис. 12. Нейруляция 4-я
неделя развития
На 4- й неделе
завершается
нейруляция и
дифференциация
мезодермы,
начинается
образование тканей.
Закладка органов - органогенез. На этом сроке появляются зачатки конечностей и
закладываются основные системы органов. Согласно клональной теории развития,
любая ткань и орган берут начало из небольшой группы клонов, каждый из которых
образуется из своей стволовой клетки.
Какое положение займут различные области бластулы после завершения
гаструляции и какова их окончательная судьба?
Для выяснения этого вопроса большое значение сыграла предложенная немецким
эмбриологом В. Фогтом (1929) методика маркировки частей зародыша.
При этом на поверхность бластулы наносят метки красками или другими веществами
и прослеживая движение меток в ходе гаструляции, отмечают на схеме бластулы или
ранней гаструлы судьбу каждой меченой точки (рис. 13).
В качестве красящих веществ используют нейтральные краски – нильский голубой,
нейтральный красный, метиленовый синий и другие.
Современные методы маркировки эмбриональных тканей позволяют получать карты
презумптивных зачатков не только для стадии бластулы, но и для более ранних
стадий развития. При этом используют инъекции в отдельные бластомеры
флуоресцентных красителей, которые затем выявляются у потомков при
рассматривании срезов в люминесцентном микроскопе. Таким способом были
составлены карты презумптивных зачатков
органов для различных представителей
животного мира.
Рис. 13. Маркировка частей зародыша (по
Vogt, 1929):
А – Г – последовательные стадии развития
зародыша амфибий. Цифрами указано
положение участков эмбриона,
окрашенных разными витальными
красителями
В результате гаструляции образуется 3 зародышевых
листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Вначале, состав каждого зародышевого
листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя,
обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными
группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так
называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия
между зародышевыми листками.
В ходе органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток,
обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов.
Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются
пространственные и функциональные связи между ними.
Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также
избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей
организма (см. раздел 5).
Из эктодермы развиваются:
Эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и
молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха,
обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными
производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них
все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о
зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из
эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и,
следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные
клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.
Производными энтодермы являются:
Эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной
железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной
кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки
передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Из мезодермы формируются
Cкелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы
выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая
система, плевра, брюшина и перикард (схема 1).
Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех
зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая
мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима – это часть среднего зародышевого листка,
представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток.
Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению.
Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме
дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части,
эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с
остальной мезодермой происхождение.
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного
зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании
принимают участие два или три зародышевых листка.
Схема 1. Производные зародышевых листков
Гистогенез происходит параллельно с органогенезом, но процесс их роста и
становление функций продолжается в плодовом и постнатальном периодах.
3.5. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ (ВРЕМЕННЫЕ) ЗАРОДЫША
Провизорные, или временные, органы, развивающиеся в процессе эмбриогенезе
вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и
развитие самого зародыша.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ эмбриона человека представлены желточным мешком,
хорионом, амнионом и аллантоисом.
ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК окончательно формируется после замыкания туловищной
складки. На вентральной поверхности тела зародыша, когда кишечная эндодерма
замыкается в первичную кишку, а все что остается за пределами этой кишки входит в
состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из
энтодермалького эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок
существует до 8-й недели эмбриогенеза, после этого он подвергается инволюции и
его остатки входят в состав пупочного канатика. ФУНКЦИИ ЖЕЛТОЧНОГО МЕШКА:
1) кроветворная. В его стенке развиваются первые клетки крови и первые
кровеносные сосуды;
2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).
АЛЛАНТОИС появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы
в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и
снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в
амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают
кровеносные сосуды. С этого момента зародыш переходит от гистиотрофного типа
питания к гематотрофному.
ФУНКЦИЯ АЛЛАНТОИСА, заключается в соединении при помощи кровеносных
сосудов тела зародыша с хорионом.
АМНИОН формируется из амниотического пузырька. После того, как туловищная
складка замыкается на вентральном части тела зародыша, весь зародыш
оказывается в полости амниотического пузырька, в процессе роста тела эмбриона
увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его
размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза, мезодерма наружной поверхности
амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой хориона. С
этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная
амниотической оболочкой. Стенка амниотической оболочки состоит из 2-х слоев:
амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и
соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы.
ФУНКЦИИ АМНИОНА:
1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш;
2) защита от механических воздействий;
3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и. IgA).
ХОРИОН. Хорион образуется после того, как из зародышевого узелка начинают
выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который
выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя
внезародышевдй мезенхимы и трофобласта, образуется новый внезародышевый
орган - хорион.
На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные
ворсинки. Первичные ворсинки - это выросты, состоящие из цитотрофобласта,
расположенного в центре, и синцитиоторофобласта, расположенного на поверхности
ворсинки. После того, как внутрь ворсинок врастает внезародышевая мезодерма
(мезенхима) хориона, эти ворсинки называются вторичными.
На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинках, расположенных в области
прикрепления к хориону амниотической ножки, формируются первые клетки крови
и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсинки называются третичными.
Третичные ворсинки разрастаются, разветвляются и образуется ветвистый хорион
(chorlon frodosum). На остальной поверхности хориона ворсинки впоследствии
редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion leve). Из ве-
твистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в
состав стенки плодного яйца.
СТЕНКИА ПЛОДНОГО ЯЙЦА состоит из 3-х оболочек: 1) амниотической оболочки; 2}
хориона и 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua capsuiaris).
Амнион - это внутренняя оболочка, хорион - средняя оболочка и сумочная
отпадающая оболочка - наружная оболочка плодного яйца. СУМОЧНАЯ ОБОЛОЧКА
ПЛОДНОГО ЯЙЦА образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в
имплантационную ямку после имплантации бластоцисты.
ПЛАЦЕНТА.
Плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида: 1) эпителиохориальные; 2.)
синдесмохориальные, или десмохориальные; 8) эндотелиохориальные и 4)
гемохориальные.
В зависимости от типа питания (трофики) различают 2 типа плацент.
Плацента человека относится к гемохориальному типу плацент.
ГЕМОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП ПЛАЦЕНТ характеризуется тем, что третичные ворсинки
ветвистого хориона при помощи протеолитических ферментов трофобласта
последовательно разрушают эпителии эндометрия матки, соединительную ткань и
полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются
углубления - лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий.
Благодаря этому третичные ворсинки омываются материнской кровью. Из этой
крови через трофобласт ворсинок всасываются питательные вещества в кровь плода,
которая циркулирует в сосудах, расположенных в ворсинках. Плацента человека
относится ко 2-му типу трофических плацент, которые характеризуются тем, что
всосавшиеся в трофобласт ворсинок питательные вещества, тут же в трофобласте
расщепляются до простейших соединении белки до аминокислот, углеводы до
моносахоров и т.п. После расщепления питательных веществ в трофобласте происхо-
дит синтез новых веществ, которые не являются антигенами для плода. В то же
время в организме плода не могут синтезироваться свои генотипические белки.
Поэтому после рождения человеческий детеныш остается длительное время
беспомощным и нуждается в тщателном уходе, в необходимых для развития
организма веществах. Эти вещества младенец получает из молока матери.
Поэтому материнское молоко является незаменимым продуктом для
новорожденного и грудного ребенка. ПЛАЦЕНТАРНЫЙ БАРЬЕР между кровью
матери, циркулирующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах
ворсинок, включает 5 компонентов:
1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт)
2) базальная мембрана цитотрофобласта
3) соединительнотканная строма ворсин
4) базальная мембрана капилляров ворсин
5) эндотелии капилляров ворсин. плода.
Однако через плацентарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус
СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и
лекарственные вещества.
Если мать больна сифилисом или поражена вичинфекцией (вирусом СПИДа), то
рождений от такой матери плод будет болен этими заболеваниями. Если мать во
время беременности перенесла коревую краснуху, то рожденный от нее плод будет
иметь дефекты физического развития.
ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются
гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон,
эстроген, инсулин и другие гормоны. Например, прогестерон подавляет развитие
иммунной реакции отторжения плода материнским организмом, стимулирует рост
матки. Эстрогены стимулируют рост матки за счет гиперплазии и гипертрофии ее
тканевых элементов.
УЧАСТИЕ В РЕГУЛЯЦИИ СОКРАЩЕНИЯ МИОМЕТРИЯ. В плаценте вырабатываются
гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин,
тирамин, которые вызывают сокращение мускулатуры матки. К концу беременности
прекращается выделение гистаминазы и моноаминоксидазы, поэтому не
разрушаются гистамин, серотонин и тирамин. В результате этого увеличивается
количество гистомина, серотонина и тирамина. Под влиянием этих веществ и
катехоламинов начинается сокращение миометрия и изгнание плода из матки
(начинаются роды).
ПУПОЧНЫЙ КАНАТИК (Funiculus umbilicalis) развивается из амниотической ножки,
соединяет плод с плацентой. Основой пупочного канатика является слизистая ткань,
которая содержит большое количество гиналуроновой кислоты. Благодаря этому
пупочный канатик обладает высокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии
пупочного канатика, проходящие в нем артерии и вена, не сдавливаются и не
нарушается кровоснабжение плода. В слизистой ткани пупочного канатика имеются
фибробластоподобные клетки и макрофаги. По пупочному канатику проходят 3
кровеносных сосуда: пупочная вена и 2 пупочных артерии. По пупочной вене к плоду
течёт артериальная кровь, по артериям от плода - венозная кровь. Кроме того в
состав пупочного канатика входят остатки желточного мешка и остатки аллантоиса.
Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.
4. РЕАЛИЗАЦИЯ ДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ.
5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ.
Генетическая информация (последовательность нуклеотидов ДНК), обеспечивает
синтез и-РНК, белков-ферментов, которые обуславливают развитие признаков.
Проявление действия гена зависит от других генов. Они могут влиять на данный ген,
на белки-ферменты, кодируемые этим геном, на проявление признака. Данный ген
может влиять на реализацию действия других генов. На реализацию действия гена
влияют факторы среды, которые могут изменять структуру ДНК, и-РНК, белков-
ферментов и фенотипических проявлений гена (рис. 1).
Рис. 4.1. Схема реализации генетической информации
Механизмы, обеспечивающие эмбриогенез
1. Дифференциальная активность генов – в течение эмбрионального развития
различные блоки генов имеют строго определенный порядок репрессии и
дерепрессии.
2. Детерминация – выбор конкретного пути развития, приобретение клетками
способности развиваться в определенном направлении и одновременно
ограничение их будущих возможностей развития. В начале эмбриогенеза
бластомеры тотипотентны (могут дать начало целому организму) и их развитие
зависит от внешних индукторов и соседних клеток. На более поздних стадиях
эмбриогенеза клетки становятся детерминированными (их развитие
предопределено) и они развиваются по намеченному плану.
3. Дифференцировка – биохимическая, функциональная и морфологическая
специализация клеток; изменение развивающейся структуры, при котором
относительно однородные образования становятся все более различными.
Фазы дифференцировки:
· зависимая (до стадии ранней гаструлы);
· независимая (на стадии поздней гаструлы).
4. Морфогенез – процесс возникновения новых структур и изменения их формы в
ходе онтогенеза.
Генетическая дифференцировка связана с уникальностью яйцеклетки. Ее
уникальность проявляется в разнородности цитоплазмы – разные участки
цитоплазмы имеют разный набор химических веществ и обладают разными
потенциями (рис. 5.1).
Анимальный полюс
Рис.5.1. Схема неоднородности цитоплазмы яйцеклетки и ее последующего
дробления (Различные значки обозначают разный химический состав цитоплазмы).
Этапы дифференцировки
1. Химическая разнородность цитоплазмы яйцеклетки (усиливается после
оплодотворения).
2. Химическая разнородность цитоплазмы бластомеров
3. В разных бластомерах разные индукторы включают разные транскриптоны
4. Синтезируются разные белки-ферменты, которые катализируют разные типы
биохимических реакций.
5. В разных бластомерах идет синтез разных типо- и тканеспецифических белков.
6. Образуются разные типы клеток, создается морфологическая разнородность.
7. Разные типы клеток образуют разные ткани.
8. Разные ткани формируют разные органы.
Механизмы морфогенеза:
1. Эмбриональная индукция – влияние группы клеток эмбриона на соседние
клетки (Г.Шпеман, Г.Мангольд). Первичный индуктор (верхняя губа бластопора)
детерминирует образование нервной трубки, затем индуцируется развитие хорды, а
после этого пищеварительной трубки.
2. Морфогенетические поля (А.Г.Гурвич) – дистантные взаимодействия клеток
электрической или гравитационной природы.
3. Градиент физиологической активности (Ч.Чайлд) – интенсивность
обменных процессов выше в головном отделе зародыша по сравнению с хвостовым
отделом, что оказывает пространственное регулирующее действие на морфогенез.
4. Позиционная информация клетки – при помощи межклеточных
взаимодействий каждая клетка оценивает свое местоположение в зачатке органа, а
затем дифференцируется в соответствии с этим положением.
6.ТЕРАТОГЕНЕЗ. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА.
Процесс нарушения естественного хода эмбриогенеза под влиянием факторов
окружающей среды называется тератогенезом (греч. teras – урод,
чудовище). Тератоген – средовой (внешний) фактор, действующий на эмбрион или
плод и вызывающий нарушение его строения или функционирования, не вызывая
при этом изменения наследственных структур.
Эффект тератогенного воздействия зависит от ряда условий:
- Время действия тератогена. Действие тератогена до наступления стадии клеточной
дифференциации приводит, как правило, к гибели зародыша. При действии
тератогена в период дифференцировки органов возникают различные пороки
развития. Тип порока зависит от чувствительности конкретного органа в момент
воздействия вредного фактора;
- Доза и взаимодействие с другими факторами. Для большинства тератогенов
существует дозо-зависимый эффект, т.е. чем выше доза, тем тяжелее поражение. В
некоторых случаях тератогенность фактора повышается при наличии других
факторов (например, тератогенное влияние антиконвульсантов усиливается в
комбинации с другими препаратами).
- Материнские факторы. Риск возникновения тератогенно обусловленной аномалии
зависит от индивидуального порога чувствительности материнского организма к
тератогенному агенту.
Тератогенные факторы разнообразны по природе и среди них выделяют:
· физические факторы (механические или радиационные воздействия),
· химические факторы (лекарственные вещества, химические вещества,
используемые в быту и промышленности и др.)
· биологические факторы (вирусы, микоплазмы, протозойные инфекции и другие
внутриутробные инфекции).
Действие тератогенов приводит к появлению пороков развития. Врожденные пороки
бывают первичные, в результате прямого действия тератогенов (пример: атрезия
водопровода мозга) и вторичные, в результате осложнения первичных пороков
(пример: водянка головного мозга).
Причины, механизмы развития, профилактику появления пороков развития изучает
наука тератология.
Частота встречаемости пороков развития в популяциях человека 1-2%.
Разновидности врожденных пороков развития:
· агенезия – отсутствие органа (например, конечности);
· гипогенезия – недоразвитие органа (например, гонад);
· гипергенезия – усиленное развитие (например, полидактилия);
· атрезия – заращение естественных отверстий и каналов (например,
пищевода, ануса);
· эктопия – изменение места расположения органа (например,сердце с
правой стороны).
Таблица 6.1. Часто встречаемые врожденные пороки развития
Причины развития врожденных пороков:
1) генетические (различные мутации);
2) экзогенные (действие факторов среды);
3) мультифакториальные (совместное действие факторов 1-й и 2-й групп);
4) взаимодействие частей зародыша (эмбриональная индукция).
С конца Х1Х в. существует представление о наличии в онтогенезе человека периодов
наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных
факторов. Эти периоды получили название критических. Например, эпидемия
краснухи (немецкая корь) в 1963-1965 гг. вызвала гибель 20 тыс. плодов и рождение
30 тыс. детей с врожденными пороками развития. Тератогенными являются вирус
простого герпеса и цитомегаловирус, простейший одноклеточный
паразит Toxoplasma gondii. Все это говорит о том, что мать не полностью защищает
организм от влияния внешней среды.
Предэмбриональный период. Тератогены оказывают действие на половые клетки,
вызывая развитие гаметопатий (рис. 6.1.).
Рис. 6.1. Варианты патологически измененных морфотипов сперматозоидов
человека
Пренатальны период. Тератогены оказывают действие на различные стадии
эмбриогенеза, вызывая развитие эмбриопатий.
Для любого органа наиболее критическим периодом является время его роста и
образования специфических для этого органа структур. Различные органы имеют
различные критические периоды, однако период между 15 и 60 сутками –
критический для многих органов. Сердце формируется между 3 и 4 неделями,
наружные половые органы наиболее чувствительны к воздействиям между 8 и 9
Формы аномалий
Определение
Сроки развития
(неделя)
Анэнцефалия -
отсутствие головного мозга, свода костей
черепа выбухание оболочек и тканей
26
Менингомиелоцеле -
выбухание оболочек и тканей спинного
мозга сквозь дефект в позвоночнике
28
Экстрофия мочевого
пузыря -
отсутствие нижней части передней брюшной
стенки и передней стенки мочевого пузыря
30
Губа расщепленная
(заячья) -
дефект развития верхней губы
9-10
Грыжа пуповинная
(омфалоцеле) -
из-за дефекта брюшной стенки наружу
выходят внутренние органы, покрытые
истонченными тканями пуповины отсутствие
у детей мужского пола
10
Гипоспадия -
дистальной части мочеиспускательного
канала, а его наружное отверстие находится
в мошонке или промежности; у детей
женского пола - отверстие
мочеиспускательного канала открывается во
влагалище
12
Крипторхизм -
задержка опущения яичек в мошонку
12
неделями. Мозг и скелет чувствительны к вредным влияниям постоянно, начиная с 3
недели после зачатия до конца беременности и позже.
К критическим периодам относят:
· оплодотворение;
· имплантацию (7-8-е сутки эмбриогенеза);
· развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию (3 - 8-я недели);
· развитие головного мозга (15 - 20-я недели);
· формирование основных систем организма, в том числе половой (20 - 24-я недели).
Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 по 8 недели)
периода может привести к врожденным порокам развития.
Рис. 6.2. Критические периоды развития человека (внутриутробный период)
Врожденные (анцестральные) пороки развития – это такие структурные
нарушения, которые возникают до рождения и выявляются сразу или через
определенный период после рождения.
Различают:
Аномалии – отклонения в развитии, которые не сопровождаются нарушением
здоровья (родимые пятна, родинки, заячья губа). Функция органов не нарушается.
Пороки – это отклонения в развитии органов и тканей, которые сопровождаются
нарушением состояния здоровья.
Уродства – это грубые нарушения органов и систем:
а) отсутствие органов
б) недоразвитие органов и систем – гипоплазия;
в) нарушение формы и расположения органов: в последнем случае это может быть
пороком, если нарушено состояние здоровья, а может быть аномалией, если
здоровье не нарушено;
г) изменение количества органов.
50% из всех пороков развития приходятся на опорно-двигательную систему. На 2-м
месте пороки сердечно-сосудистой системы, на 3-м мочеполовой. Кривошея,
диафрагмальные грыжи, врожденный вывих бедра, недоразвитие конечностей,
увеличение количества позвонков, кисты желез. Отсутствие вторичного твердого
неба у рыб и земноводных является филогенетической предпосылкой «волчьей
пасти» у людей.
В постнатальном периоде, выделяют несколько критических периодов:
-новорождения - первые дни после рождения в связи с перестройкой всех
процессов жизнедеятельности (питания, дыхания, выделения, кровообращения)
-полового созревания - 12-16 лет, когда происходит гормональная перестройка;
-полового увядания - около 50-ти лет, когда происходит угасание функций
эндокринных желез (особенно половых).
Причины критических периодов постнатального онтогенеза принципиально те же,
что и пренатального: изменения гормонального фона, появление «новых» и
исчезновение «старых» индукторов, включение и выключение разных блоков генов.