1.3. Мейоз.
Мужские и женские половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом (1n) и количество ДНК (1с). При оплодотворении происходит слияние этих клеток, в результате чего образуется диплоидная клетка с 2n набором хромосом и 4с количеством ДНК.
Удвоение ДНК происходит в синтетическом периоде интерфазы. Клетки к делению приступают только после этого периода.
Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - процесс деления клеточного ядра с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро.
Мейоз - редукционное деление: происходит уменьшение числа хромосом в клетке с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Мейоз включает два последовательных деления:
МЕЙОЗ 1 (редукционное деление)
МЕЙОЗ 2 (эквационное деление)
Интерфаза I мейоза имеет такие же периоды (G1, S, G2) и события, как и интерфаза митоза. Удвоение ДНК и хромосом происходит только в интерфазе I. По окончании интерфазы I клетка имеет набор 2n,4c.
В каждом мейотическом делении, как и при митотическом выделяют четыре стадии:
1. Профазу
2. Метафазу
3. Анафазу
4. Телофазу
Первое мейотическое деление называют редукционным.
В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным набором.
Профаза I (2n4c) - профаза первого мейотического деления – самая продолжительная.
Ее условно делят на пять стадий:
1. Лептотену
2. Зиготену
3. Пахитену
4. Диплотену
5. Диакинез
Первая стадия - лептотена - характеризуется увеличением ядра. В ядре виден диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хроматиды имеют хромомерное строение. Начинается спирализация хромосом.
Во время второй стадии профазы 1 - го мейотического деления - зиготене -происходит конъюгация гомологичных хромосом.
Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой.
Схема 1.3.1. Этапы мейотического цикла животной клетки
Образуется, Синаптонемальный ко́мплекс (СК) — белковый комплекс, формирующийся между гомологичными хромосомами (двумя парами сестринских хроматид) в ходе мейоза. Синаптонемальный комплекс предположительно является связующим звеном между хромосомами во время спаривания (синапсиса)
Рис. 1.3.1. Микрофотография Синаптонемального ко́мплекса (СК)
Третья стадия - пахитена - стадия толстых нитей.
Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами.
Каждый бивалент состоит из четверки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит дальнейшая спирализация.
Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер (англ.crossing over - перекрест).
Четвертая стадия - диплотена - характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma - перекрест), т.е. местами, где произойдет кроссинговер. В каждой хиазме осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
Пятая стадия - диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.
Таким образом, в профазе 1 - го мейотического деления происходят три основных процесса:
1) конъюгация гомологичных хромосом;
2) образование бивалентов хромосом или тетрад хроматид;
3) кроссинговер.
Метафаза I. (2n4c) В метафазе первого мейотического деления биваленты хромосом располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления.
Анафаза I. (1n2c+1n2c) В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.
Телофаза I. (1n2c, 1n2c) В телофазе первого мейотического деления число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят из двух хроматид.
Вследствие кроссинговера при образовании хиазм, хроматиды генетически неоднородны.
На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки.
У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется, нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.
Интерфаза II. Эта стадия есть только у животных клеток. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S период НЕ ПРОИСХОДИТ!!! репликации молекул ДНК.
Второе мейотическое деление называют эквационным.
Похоже на митоз.
Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.
Профаза II. (1n2c) В профазе второго мейотического деления хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка разрушаются. Образуется веретено деления.
Метафаза II. (1n2c) В метафазе второго мейотического деления хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам. Образуется метафазная пластинка.
Анафаза II. (1n1c+1n1c) В анафазе второго мейотического деления центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.
Телофаза II. (1n1c,1n1c) В телофазе второго мейотического деления хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом.
Из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.