Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основы цитологии. Учебное пособие для СПО
.pdf
21
единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое
деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления,
клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе.
Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и
увеличения их числа.
4. Клетки как части целостного организма. Каждое проявление
деятельности целого организма (раздражение, движение, иммунные реакции
и др.) осуществляется специализированными клетками. Однако, хотя клетка
и является единицей функционирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена от других клеток и от межклеточного вещества.
Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли
специализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные
системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.
Современные методы цитологических исследований
В живых или убитых биологических объектах, не подвергнутых специальной обработке, трудно различить микроскопические детали строения изза их прозрачности и отсутствия видимых оптических границ между ними,
поэтому первые микроскопы давали возможность получить весьма скудные
представления о внутренней структуре клетки и описать лишь клеточные
стенки в тканях растений.
Стремление познать тонкую структуру клетки привело к развитию
микроскопической техники. Для изучения микроскопического строения клеток стали применять фиксаторы, т.е. растворы, быстро убивающие ткани и
не вызывающие в них значительных посмертных изменений. Из фиксированных тканей делали тонкие срезы и окрашивали их различными красителями. Были найдены такие красители, которые избирательно окрашивают
отдельные части клетки. Несколько позже стали применяться витальные
прижизненные красители, благодаря чему удалось увидеть детали строения
живых, неубитых клеток.
Для цитологических исследований применяется множество разнообразных фиксирующих смесей, выбор которых в каждом отдельном случае
зависит от целей и задач работы. Рассмотрим некоторые наиболее часто
применяемые жидкости, обеспечивающие относительно хорошую фиксацию
кусочков тканей и отдельных клеток.
Формалин. Он обычно употребляется в виде 4 – 10-процентного рас-
твора. Формалин всегда содержит небольшую примесь муравьиной кислоты,
которая вызывает образование осадков в клетках и нарушает тонкую структуру цитоплазмы и ядра. Поэтому для цитологических и тонких гистологиче-
22
ских исследований лучше применять нейтральный формалин. Нейтральный
формалин хорошо сохраняет структуру клеток, вступая в соединение с белками, и пригоден как для изучения морфологии разнообразных клеток, так и
для цитохимических реакций по выявлению белковых компонентов и особенно ферментов, полисахаридов и липидов, превращающихся после фиксации в нерастворимую форму. Время фиксации в формалине зависит от величины объектов: отдельные клетки можно фиксировать в течение 1 ч или нескольких часов, а небольшие кусочки тканей необходимо фиксировать в течение 24 ч.
Этиловый спирт. Фиксация отдельных клеток, кусочков тканей и органов осуществляется 70-, 96- и 100-градусным (абсолютным) спиртом. Механизм действия спирта заключается в том, что он отнимает воду и вызывает необратимую денатурацию (свертывание) клеточных белков. Чистый
спирт употребляется для фиксации, например, в тех случаях, когда нужно
выявить полисахариды, легко растворяющиеся в воде. Полисахариды осаждаются спиртом, и последующая обработка препаратов должна производиться без воды. Этиловый спирт входит в состав ряда фиксирующих смесей, из
которых наиболее часто применяется смесь Карнуа (1 мл уксусной кислоты,
6 мл 100-градусного этилового спирта и 3 мл хлороформа). Эта смесь удовлетворительно сохраняет структуры клетки и может быть использована для
морфологических целей, хорошо сохраняет нуклеиновые кислоты, полисахариды, и фиксация ею пригодна для проведения цитохимических реакций.
Время фиксации – не больше 1 – 2 ч.
Фиксаторы, содержащие сулему. Обычно употребляется насыщенный водный раствор сулемы, который входит основной составной частью в
целый ряд распространенных фиксирующих смесей, хорошо сохраняющих
клеточные структуры. К числу таких смесей относятся: сулема с ледяной уксусной кислотой, смеси Ценкера, Гелли, Жильсона, Петрункевича, Максимова, Шаудинна и др. Растворы сулемы оказывают осаждающее действие на
белковые компоненты клетки и образуют осадки, нерастворимые в воде. При
этом хорошо сохраняются ядерные и цитоплазматические структуры. Сулемовые фиксаторы применяются для изучения морфологических особенностей разнообразных клеток. Длительность фиксации объектов достигает 24 ч.
Фиксаторы, содержащие пикриновую кислоту. Пикриновая кислота
употребляется в виде насыщенного водного раствора. Она входит в состав
смеси Буэна (пикриновой кислоты – 15 мл, формалина – 5 мл, уксусной кислоты – 1 мл) и различных ее модификаций. Пикриновая кислота в ткани
проникает медленно, и фиксация длится не менее 2 ч. Фиксирующие смеси с
пикриновой кислотой прекрасно сохраняют все основные структуры и компоненты клетки и применяются для морфологических целей. Кроме того,
пикриновая кислота переводит в нерастворимое в воде состояние полисахариды (гликоген), и после фиксации возможна постановка цитохимических
реакций для определения как полисахаридов, так и для белков, которые также хорошо сохраняются.
23
Уксусная кислота. В чистом виде она в качестве фиксатора не приме-
няется, но входит в состав ряда фиксирующих смесей, часть которых была
упомянута. При фиксировании клеток смесями, содержащими уксусную кислоту, хорошо сохраняются ядра, а также форма хромосом в делящихся клетках, осаждаются нуклеиновые кислоты, что позволяет применить цитохимические реакции для их определения.
Фиксаторы, содержащие осмий. Такие смеси дают наилучшие результаты при фиксировании клеток, т.к. вызывают весьма незначительные
артефакты. Поэтому все осмиевые фиксаторы широко используются для изучения морфологии клеток. Кроме того, осмий прекрасно фиксирует липиды,
и они при его действии чернеют (липиды обладают способностью восстанавливать осмий до низшей окиси, окрашенной в темный цвет). Из наиболее
часто употребляемых осмиевых фиксаторов следует назвать смеси: Флемминга (15 мл 2-%-ой осмиевой кислоты, 1 мл ледяной уксусной кислоты),
Шампи, Бенда, Альтмана и др., в которых содержаться те же компоненты,
что и в смеси Флемминга, но в других соотношениях. Осмий довольно медленно проникает в таки, и потому длительность фиксации зависит от величины объекта: отдельные клетки фиксируются около 20 мин – 1 ч, кусочки
тканей – до 24 ч.
Одноклеточные организмы и изолированные клетки многоклеточных
можно фиксировать парами осмиевой кислоты.
Фиксация путем замораживания и замораживания-высушивания
(лиофилизация). Чтобы избежать воздействия химических реактивов и в
процессе фиксации сохранить в неповрежденной форме прижизненные
структуры клеток, выявить в них ферментативную активность, и был предложен метод лиофилизации. Сущность этого метода заключается в том, что
кусочки тканей и органов, а также отдельные клетки быстро замораживаются
при температуре жидкого азота (- 196 °С), а затем высушиваются в вакууме в
условиях отрицательной температуры (от - 40° до - 65°С). После высушивания объекты переносятся непосредственно в расплавленный парафин и из
них изготавливаются срезы.
В ряде случаев применяется простое замораживание объектов при температуре жидкого азота или даже при температуре сухого льда – углекислоты
(- 78°С) с целью последующего выявления ферментов.
Приготовление постоянных препаратов. Постоянные препараты –
это мазки, тотальные препараты и срезы. Мазки используются при изучении
клеток крови, бактерий, простейших, изолированных тканевых клеток. Мазки наносятся на предметное или покровное стекло, фиксируются одним из
указанных выше фиксаторов, затем, если нужно, промываются в воде и окрашиваются.
Тотальные препараты изготавливают из таких мелких объектов, как
простейшие, органы маленького размера, кусочки тканей (например, пленки
эпителия) и т.д. При изготовлении тотального препарата объект фиксируется
24
одним из названных фиксаторов, промывается в воде, переносится на несколько минут в 70-градусный спирт, а затем окрашивается. Окрашенный
препарат обезвоживается в этиловом спирте, проводится через просветляющую жидкость и заключается в канадский бальзам.
Процесс приготовления срезов более сложен, чем приготовление мазков и тотальных препаратов. Для целей получения срезов, так же как и для
получения тотальных препаратов, сразу же после фиксации необходима тщательная промывка в воде, цель которой – удаление фиксатора из объекта.
Промывку в воде нельзя делать только в том случае, если вещество, которое
нужно определить, легко в ней растворяется. Например, нельзя промывать в
воде объекты, зафиксированные 96- и 100-градусным спиртом, а также смесью Карнуа, в которых нужно определить гликоген, так как эти фиксаторы не
переводят гликоген в нерастворимую форму. Особенно тщательная и длительная промывка в воде требуется после фиксации формалином, сулемовыми смесями, а также смесями с пикриновой кислотой и осмием. Процесс
промывки в проточной или многократно сменяемой воде длится в этих случаях до 24 ч.
Промытые в воде объекты переносятся дальше в растворы этилового
спирта возрастающей крепости (от 40 до 100 °). Цель такой проводки через
этиловый спирт – обезвоживание и уплотнение объекта. После обезвоживания следуют среды, которые просветляют объект, т.е. ксилол, бензол, хлороформ, разнообразные масла.
При изготовлении тотальных препаратов объекты из ксилола переносятся в канадский бальзам, но можно также заключить их в глицерин или
глицерин-желатину. При изготовлении срезов объект их ксилола или др. просветляющей среды заключается в такое пластическое вещество, которое способно пропитать клетки и все их структуры так, чтобы придать им консистенцию, позволяющую делать тонкие срезы. К числу таких пластических
веществ относятся парафин, целлоидин и желатина. Для цитологических целей наиболее часто употребляется парафин, так как он дает возможность получить наиболее тонкие срезы. Заливка объектов в парафин производится в
термостате при температуре 56 - 60°С – при комнатной температуре.
Залитые в парафин объекты пригодны для изготовления тонких срезов,
толщина которых обычно не превышает 5 – 10 мк. Срезы изготавливаются на
специальном приборе – микротоме, который снабжен очень острой бритвой. Дальше из готовых срезов удаляется парафин путем проводки их через
этиловый спирт уменьшающейся крепости (100°, 96°, 70°), затем они промываются в воде и окрашиваются. Окрашенные срезы вновь промываются в
воде (если это нужно), проводятся через этиловый спирт, ксилол и заключаются в канадский бальзам или его заменители.
Канадский бальзам – это особый вид смолы, хорошо растворяющейся
в ксилоле, бензоле и толуоле. Он применяется для заключения тотальных
препаратов и срезов потому, что эти препараты сохраняются в нем в течение
нескольких лет без особых изменений. Канадский бальзам хорошо просвет-
25
ляет срезы, быстро высыхает, тонкий слой его совершенно прозрачен, и его
показатель преломления близок к показателю преломления воздуха.
В целом ряде случаев, например для изучения включений липидов в
разнообразных клетках, для многих гистохимических исследований, применяется изготовление срезов на замораживающем микротоме. Замороженные
срезы можно приготовить из нефиксированных кусочков тканей, а также после фиксации формалином и другими фиксаторами.
Метод окрашивания. Окрашивание постоянных препаратов – необхо-
димое условие для их последующего микроскопического изучения. Именно
окрашивание позволяет различать разнообразные структуры клеток и тканей
с наибольшей точностью.
Красители, употребляющиеся для окраски препаратов клеток и тканей,
относятся к веществам, которые по своим химическим свойствам разделяются на 2 группы: основные и кислотные. К первой группе принадлежат соли
красящих оснований, чаще всего хлоргидраты, содержащие в своем составе
аминогруппу. От аминогруппы и зависят их основные свойства. Основными
красителями окрашиваются структуры клеток, обладающие кислотными
свойствами. Эти структуры носят название базофильных.
Кислотные красители – это свободные окрашенные кислоты или же их
соли. Кислотные свойства красителей данной группы зависят от присутствия
в них гидроксилов. Структуры клеток с основными свойствами окрашиваются кислотными красителями и носят название ацидофильных или оксифиль-
ных.
Существует также ряд нейтральных красителей, представляющих по
своим химическим свойствам солеобразные соединения кислых и основных
красителей.
Для окраски липоидов и особенно нейтрального жира пользуются индифферентными красителями (например, судан красный). Окраска ими основана на чисто физическом явлении, которое заключается в очень хорошей
растворимости этих красителей в жирах, и они применяются для целей окраски нейтрального жира, содержащегося в цитоплазме клеток.
Общие методы окраски. Эти методы применяются главным образом
при изучении морфологии клеток. Из красителей, хорошо окрашивающих
ядра и цитоплазматические структуры, особенно на тотальных препаратах,
можно рекомендовать квасцовый кармин, уксуснокислый кармин, борный
кармин. Широко используется также окраска мазков, тотальных препаратов и
срезов гематоксилином. Гематоксилин не относится к числу красителей, но
он легко окисляется, превращаясь при этом в гематеин – сильно красящее
вещество.
Для окраски препаратов существует целый ряд рецептов приготовления гематоксилина: железный гематоксилин Гейденгайна, Ясвоина, Вейгерта, квасцовый гематоксилин Бемера, Мейера, Эрлиха, Делафильда, фосфорно-вольфрамовый гематоксилин по Маллори и др. При окраске срезов желез-
26
ный гематоксилин часто комбинируется с различными кислыми красителями, например с эозином, придающим розовый цвет цитоплазме, с оранжевым, светлым зеленым и др.
Из красителей, обладающих основными свойствами, часто употребляются метиловый зеленый, сафранин, метиленовый синий, тионин, фуксин
основной. Они дают особенно четкую окраску элементов клеточных ядер.
Некоторые красители окрашивают структуры клеток и тканей в иной
цвет, чем цвет самого красителя. Так, толуидиновый синий может давать синевато-красное а синий тионин – фиолетово- красное окрашивание. Такое
явление носит название метахромазии и играет большую роль для выявления в клетках мукополисахаридов.
В начале 20 века был разработан способ культивирования тканей, а
затем и отдельных клеток. Этот метод позволил наблюдать размножение
клеток, их рост, дифференцировку, влияние среды на процессы жизнедеятельности. Выращивание культур производится на минеральных и питательных средах, состав которых различен для отдельных видов бактерий, простейших, а также для клеток и тканей многоклеточных животных и растений. Культуры бактерий успешно растут в жидких, в полужидких и на плотных питательных средах. Культуры бактерий, простейших и тканевые культуры выращиваются при определенной температуре. Если кусочки тканей
взяты от теплокровных животных, то тканевые культуры культивируются
многочисленные виды бактерий и паразитических простейших, живущих в
организме человека и теплокровных животных. Свободноживущие простейшие, паразитические простейшие из холоднокровных животных, а также
клетки растений можно выращивать при комнатной температуре.
Изобретение специального прибора для хирургического вмешательства
в клеточные структуры – микроманипулятора – дало возможность производить операции на живой клетке (метод микрургии): удалять из клетки
или вносить в нее органоиды, вводить различные вещества, измерять электрическую активность и т.д. Экспериментальные методы, и в первую очередь разнообразные операции на клетках (микрооперации), стали применяться цитологами уже во 2 половине прошлого столетия. Первые микрооперации проводились на сравнительно крупных объектах, например на развивающихся клетках различных животных, без использования каких-либо специальных приспособлений и при небольших увеличениях лупы или препаровального микроскопа. Микрооперации на крупных клетках и до сих пор проводятся вручную без каких-либо сложных приборов. Примерами таких микроопераций могут служить разрушение и отделение бластомеров в процессе
развития зародыша, разнообразные операции на одноклеточной водоросли и
инфузории, у которых благодаря крупным размерам клеток проводится
вручную даже пересадка ядер.
Микрооперации на отдельных клетках мелких размеров стали проводить только в начале нашего столетия, когда был сконструирован прибор –
27
микроманипулятор. В настоящее время имеется несколько моделей микроманипуляторов. Микроманипуляторы позволяют проводить очень тонкие
операции над клеткой и ее органоиды. Для этих операций требуются большие увеличения микроскопа и спец. микроинструменты, которые чаще всего
изготавливаются самим экспериментатором из тонких стеклянных нитей и
палочек.
Примерами основных микроопераций на клетке могут служить следующие: разрезание клеток простейших и многоклеточных организмов на
части с целью изучения роли этих частей в процессе жизнедеятельности
клетки; уколы, разрушение, а также удаление отдельных частей клетки для
выяснения вопроса об их физиологической роли; извлечение частей клетки
для последующего ультрахимического анализа; введение в клетку детального
исследования процесса окраски, а также для определенного клеточного рН;
введение в клетку мельчайших кусочков никеля или железа для определения
вязкости цитоплазмы по скорости движения этих кусочков при центрифугировании клеток; введение в клетки различных фармакологических препаратов.
Методы микрургии широко применяются и для выделения тканевых
клеток или одноклеточных организмов при переносе их в новую культуральную среду или в организм животного, что особенно важно для получения
клонов. Наконец, к числу сложных микрургических операций, которые начали применяться сравнительно недавно, относится извлечение и трансплантация ядер, ядрышек и др. органоидов клетки. Для простейших операций пригодны главным образом крупные клетки простейших и др. одноклеточных
организмов, а также и крупные клетки некоторых многоклеточных животных, например амфибий. Так осуществляется перемещение ядра из одной
амебы в другую, перемещение макронуклеуса инфузорий из одной особи в
другую.
Операции по пересадке ядер дают возможность изучить роль ядра и
цитоплазмы в жизни клеток, изучить изменения, происходящие в безъядерных клетках, выяснить участие ядра и цитоплазмы в передаче по наследству
тех или иных признаков.
В последние десятилетия обнаружены новые возможности светового
микроскопа: метод фазового контраста дал возможность изучить детали
строения живой клетки, выявить артефакты, т.е. изменения, возникающие в
клетке под действием фиксаторов. Этот метод используется для изучения
действия химических и физических факторов на живую клетку.
В цитологии используется люминесцентная и ультрафиолетовая
микроскопия, позволяющая увидеть более тонкие структуры клетки, чем в
обычном микроскопе.
Использование авторадиографии, при которой меченые радиоактив-
ные атомы вводятся в клетку, а затем обнаруживаются на фотоэмульсии,
обусловило возможность проследить жизненный цикл клетки. Меченые ато-
28
мы широко применяются в цитологии для изучения разнообразных химических процессов, протекающих в клетке, например: для изучения синтеза белков и нуклеиновых кислот, проницаемости клеточной оболочки, локализации
веществ в клетке и т.д. Для этих целей применяются соединения, в которые
введена радиоактивная метка. В молекуле меченого вещества, например
аминокислоты или углевода, 1 из атомов замещен атомом того же вещества,
но обладающим радиоактивностью, т.е. радиоактивным изотопом. Известно,
что изотопы одного и того же элемента не отличаются друг от друга по своим химическим свойствам, и, попав в организм животного или растения, они
ведут себя во всех процессах так же, как и обычные вещества. Однако благодаря тому, что эти изотопы обладают радиоактивным излучением, их можно
легко обнаружить, применяя фотографический метод.
В цитологических исследованиях наиболее широкое распространение
получили искусственные радиоактивные изотопы, обладающие мягким излучением, в процессе распада которых образуются электроны с небольшой
энергией. К числу таких изотопов относятся: изотоп водорода – тритий, изотоп углерода, фосфора, серы, йода и др. элементов, входящих в состав органических соединений.
Меченые соединения вводятся непосредственно в организм животного
или растения, в изолированные из организма клетки, находящиеся в культуре
тканей, в клетки простейших и бактерий. Пути введения их в организм различны: многоклеточным животным они вводятся путем инъекций или с пищей, в случае культур клеток и тканей, простейших и бактерий, а также
очень мелких многоклеточных организмов меченые соединения вводятся в
культуральную среду.
Введенные в организм радиоактивные изотопы активно включаются в
обмен веществ. Доза вводимого в организм меченого соединения устанавливается опытным путем и не должна быть слишком большой, чтобы не нарушить нормального обмена веществ вследствие значительного радиоактивного излучения.
Через различные промежутки времени после введения меченых соединений фиксируются кусочки тканей и органов, клетки простейших и бактерий. Из фиксированного материала приготавливаются обычные парафиновые
срезы, на поверхность которых (после удаления парафина) наносится тонкий
слой чувствительной фотографической эмульсии. Это так называемая ядерная эмульсия характеризуется очень мелким размером зерен (0,2 – 0,3 мк),
их однородностью и большим насыщением желатины.
Препараты с нанесенной на них фотоэмульсией экспонируются в темноте, при относительно низкой температуре (около 4°С), а затем проявляются и закрепляются так же, как при получении обычных фотографий.
После процессов проявления и закрепления радиоавтографы тщательно
промываются в воде, а затем окрашиваются одним из красителей, выявляющих то вещество в клетке, в которое должен включиться радиоактивный изотоп.
29
Включение радиоактивных изотопов осуществляется только в те участки клеток и их структуры, где происходят активные процессы, например
процессы синтеза белков, углеводов, нуклеиновых кислот. Для исследования
синтеза белков используются разнообразные меченые аминокислоты. О синтезе нуклеиновых кислот можно судить по включению в их молекулы меченых нуклеозидов: тимидина, цитидина, уридина. С помощью тимидина в последние годы было выяснено много важных закономерностей синтеза ДНК,
удалось проследить редупликацию хромосом.
Метод лиофилизации, также используемый в цитологии, состоит в
быстром замораживании (жидким азотом или жидким гелием) кусочков ткани с последующим обезвоживанием в вакууме при низкой температуре. Этим
методом фиксация достигается настолько быстро, что клеточные структуры
остаются почти ненарушенными удается наблюдать их различное функциональное состояние, например выделение клетками почек введенного предварительно в организм окрашенного вещества.
В 20 веке появился метод цитохимического анализа, основанный на
том, что определенные реактивы избирательно окрашивают различные химические вещества, входящие в состав протоплазмы. Этим методом удается
установить как наличие тех или иных соединений в клетке, так и их распределение.
Для более детального исследования химического состава органоидов
клетки разработан метод дифференцированного центрифугирования раз-
дробленных тканей. При изменении числа оборотов центрифуги в единицу
времени можно отделить друг от друга органоиды клетки. После центрифугирования проводят детальный химический анализ полученных фракций. Таким методом удалось выяснить химический состав ядра, ядрышка, хромосом, митохондрий и других органоидов. Современные центрифуги – это
приборы, обладающие большой мощностью, способные развивать огромную
скорость вращения (например, 60 тыс. оборотов/мин), необходимую для разделения клеток на отдельные фракции, в каждой из которых находятся определенные клеточные структуры.
Перед центрифугированием клетки подвергаются измельчению до такой степени, чтобы получилась однородная масса – гомогенат, который получают в спец. приборе – гомогенизаторе. Процесс измельчения проводится
при температуре 0 - 4°С.
Полученный гомогенат подвергается последовательному центрифугированию для того, чтобы разделить его на отдельные фракции. В основе разделения клеточных структур на отдельные фракции лежит различие в удельном весе этих структур. Каждая фракция состоит из более или менее однородных структур клеток. При относительно небольшой скорости центрифугирования осаждаются ядра, т.е. выделяется фракция ядер, обладающих среди клеточных структур наибольшим удельным весом. Над ядрами располагается более легкая по удельному весу фракция митохондрий, над ними - еще
более легкие по своему удельному весу фракции лизосом, микросом и т.д.
30
Отдельные клеточные структуры, полученные путем центрифугирования,
дальше подвергаются детальному исследованию. Определяются их биохимические свойства, изучаются белки, нуклеиновые кислоты, ферменты и др.
вещества, входящие в состав ядер, цитоплазмы и различных органоидов
клетки.
Для изучения физических свойств молекул, входящих в состав клеточных структур, применяют рентгеноструктурный анализ, что позволяет определить пространственное расположение молекул вещества, расстояние между молекулами, их объем, протяженность, форму и внутреннюю организацию. С этой целью в молекулу вводят какие-либо атомы, видимые на рентгенограмме, например атомы металла, после чего делают “рентгеновские
снимки” и анализируют их.
В 1930-е гг появился электронный микроскоп, обеспечивающий более
высокое разрешение. Начиная с 1946 г и по настоящее время электронный
микроскоп получил широкое распространение в биологии, дав возможность
исследовать строение клетки гораздо более подробно. Это «тонкое» строение
стали называть ультраструктурой. Метод получил название электронной
микроскопии, с помощью которого была открыта структура всех органоидов
клетки. Этот метод используется в сочетании с техникой ультратонких срезов.
Величина и форма клеток
Как правило, клетки обладают микроскопические размеры. Части
клетки, выполняющие различные функции, - органоиды – имеют микроскопические и субмикроскопические размеры (рисунок 2 и 3 в приложении).
Диаметр большинства клеток колеблется от 0,01 до 0,1 мм. Диаметр
самых мелких клеток животных равен 4 мкм. Объем большинства клеток находится в пределах 200 - 15000 мкм. Однако известны и очень крупные
клетки, видимые невооруженным глазом. Величина клеток зависит от выполняемых ими функций. Так, яйцеклетки благодаря накоплению в них питательных веществ достигают больших размеров. У многих растений (арбуз,
помидор и др.) крупные размеры имеют клетки плодов, включающие вакуоли с клеточным соком.
Размеры клеток прямо не связаны с величиной организма. Так, клетки
печени и почек у лошади, крупного рогатого скота и мыши имеют примерно
одинаковую величину. Величина органов, как и размеры целого организма,
зависят от числа клеток.
Форма клеток также обусловлена выполняемыми ими функциями.
Мышечные клетки вытянуты. Клетки покровной ткани многоугольны. Нервные клетки благодаря большому числу отростков приобрели звездчатую
форму. Свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и могут принимать
амебоидную форму и т.д.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]