Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология животных. Учебное пособие
.pdf
61
Рис. 15. Кривые выживаемости (смертности) (по Э. Макфедьену)
62
Если обозначить через R0 среднее число потомков, достигших
репродуктивного возраста, производимых одной особью данного вида за всю
жизнь (чистая скорость размножения), то при R0>1 популяция растущая;
R0=1 популяция стабильная; R0<1 популяция сокращающаяся. Половая и
возрастная структура популяции.Половая структура отражает соотношение
полов популяции; этот показатель особенно важен для видов с
преобладающим половым размножением. Возраст и условия наступления
половой зрелости самцов и самок оказывают существенное влияние на
поддержание численности популяции. Самцы и самки нередко по-разному
проявляют себя в сообществе через своеобразие питания, ритмы жизни и
поведение. Например, самки многих комаров, некоторых клещей и мошек
являются кровососущими, самцы же питаются нектаром. Из-за своих
сравнительно малых размеров самка куницы оказывается более всеядной по
сравнению с самцом, в рационе которого преобладают белки и крупные
птицы. Возрастная структура отражает не только соотношение различных
возрастных групп в популяции, но и то, как меняется это соотношение в
разные сезоны года, при смене биогеоценозов, какова скорость обновления
популяции и какова взаимодействие возрастных групп с окружающей
средой. Существует множество классификаций живых организмов по
возрасту. Например, Г. А. Новиков выделяет пять возрастных групп
животных: новорожденные - до момента созревания; молодые подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости; полувзрослые близкие кполовой зрелости; взрослые - половозрелые животные, которые
размножаются или физиологически способны к этому; старые - переставшие
размножаться особи.[1]
Обычно в популяции присутствуют все возрастные группы, между
ними наблюдаются постепенные переходы, и регулярное возобновление
обеспечивает поддержание оптимального уровня численности. Иногда это
соотношение может быть нарушено: сокращение численности какой-то
63
возрастной группы может привести к деградации популяции или, наоборот, к
чрезмерному ее увеличению. Количественное соотношение возрастных
групп может служить индикатором состояния популяции, и ее будущего в
биогеоценозе. Примеры основных типов возрастных пирамид приведены на
рис. 16. Человеческую популяцию также можно охарактеризовать
половозрастной структурой. Чем сложнее половозрастная структура, тем
выше приспособительные возможности популяции.
Несколько слов о таком важном показателе популяции, как средняя
продолжительность жизни. Рассмотрим его на примере человеческой
популяции. Ученые считают, что предельная видовая продолжительность
человеческой жизни 110-120 лет. Однако в действительности, в результате
воздействия различных экологических и социально-экономических факторов,
она значительно ниже, хотя и имеет тенденцию к повышению. Существуют
подтверждения того, что в Древнем Риме и Древней Греции средняя
продолжительность жизни составляла всего 25 лет. В средние века она
поднялась до 30 лет. В России на рубеже XIX и XX вв. - до 32 лет. В наши
дни по мере развития цивилизации средняя продолжительность жизни в мире
возрастает, прежде всего, благодаря снижению младенческой и детской
смертности. В 1950 г. для мира в целом она составляла 50 лет, а в 1990 г. - 63
года.
Популяционный цикл в зоологии - это явление, когда популяции растут
и падают в предсказуемый период времени. Есть некоторые виды, где
численность популяции разумно предсказуемые модели изменений, хотя
полные причины демографических циклов является одним из основных
нерешенные экологические проблемы. Существует ряд факторов, влияющих
на изменение численности населения такие, как наличие пищи, хищников,
болезней и климата.
64
Рис. 16. Основные типы возрастных пирамид.
65
Контроль популяции-это практика искусственного изменения размера
любой популяции животных, кроме людей. Обычно он относится к акту
ограничения размера популяции животных, так что оностается управляемым,
в отличие от акта защиты вида от чрезмерных вымираний, которое называют
биологией сохранения.
Нашествия полёвок, мышей и саранчи известны человечеству еще с
библейских времён. Аристотель оставил описание «расцвета и падения»
мышиной популяции, которое могло быть с успехом написано не две тысячи
лет назад, а вчера.
Описанное Аристотелем нашествие грызунов было бедствием,
сравнимым с чумой. Мыши чудовищно размножились, уничтожили урожай и
свою собственную «пищевую базу» и, в конце концов, исчезли, как сквозь
землю провалились. Подобные «вспышки» случаются при благоприятном
стечении обстоятельств и в наше время. Популяция грызунов вырастает до
чудовищных размеров; опустошение, производимое ими, можно и сейчас
сравнить с опустошением, которое производит чума. Но не каждое
увеличение численности мышей или полёвок ведет к взрыву; напротив, такие
взрывы случаются довольно редко. Численность популяции постоянно
колеблется. У некоторых животных, например у полёвок, наблюдается
периодическое чередование подъемов и спадов; период «подъём - спад»
называется популяционным циклом. Один цикл следует за другим с такой же
неумолимостью, как день следует за ночью. В определённых условиях на
гребне цикла количество грызунов вдруг резко возрастает и наступает
перенаселенность, имеющая катастрофические последствия. Чрезмерно
высокая плотность популяции наносит серьёзный ущерб среде обитания. Эти
циклы наблюдаются у различных видов полёвок: короткохвостой
европейской, рыжей скандинавской и пенсильванской, живущих в США, а
также европейских и североамериканских леммингов. Циклы полёвок и
леммингов длятся четыре года, за этот срок количество грызунов возрастает
66
от ничтожного до максимального, затем падает почти до нуля, и начинается
новый цикл.
Европейская полёвка. Подъём и спад в жизни биологического
вида.Особенно хорошо изучены циклы двух видов грызунов: короткохвостой
полёвки, живущей в Англии, и лемминга, живущего на Аляске. Рыжая
полёвка отличается от короткохвостой более яркой окраской и длинным
хвостом. Хвост у нее сверху темный, снизу светлый.
В начале цикла плотность популяции очень мала: от десяти до
двадцати особей на каждый акр территории. В первый год плотность растет
медленно, к концу года на одном акре живут не больше тридцати зверушек.
Во второй год прирост столь же невелик, через два года количество полёвок
на одном акре колеблется от 60 до 70 особей. И тут вдруг происходит резкий
скачок: на третьем году число полёвок может вырасти до 200—300 на один
акр и даже больше. Этот уровень держится весь третий год и может
захватить начало четвертого. Затем количество грызунов резко идет на
убыль. Но бывает, что плотность полёвок возрастает до фантастических
цифр: от 500, 600 до 1000 особей на один акр. Локальное вымирание в том и
другом случае наступает, как правило, внезапно и осенью; весной плотность
популяции опять ничтожна — начинается новый цикл.
Во время этой популяционной катастрофы и после нее поле
(местообитание полёвок) являет собой скорбное зрелище: земля лежит
вытоптанная, изрытая, безжизненная, напоминая поле сражения, покинутое
его участниками. Мёртвая, подточенная трава снимается, как ворс с побитого
молью ковра, жухлый, поблёкший дёрн легко отстает от земли.
Горностай (окраска летняя) тащит полевку в расщелину старой стены, где у
него нора. Молодые деревца, у которых съедены корни, легко можно
вытащить из земли, словно подпорки для гороха. Всюду мышиные норки и
лазы, отчего поверхность земли становится пористой, точно пчелиные соты.
Уцелевших зверьков (залог нового, очередного расцвета популяции) не
видно почти нигде.
67
С гибелью грызунов земля, освобожденная от избытка ртов и когтей,
начинает возрождаться. Заново вырастает густой зеленый травяной покров,
обеспечивая полёвкам, занятым выведением потомства, кров и пищу. Новому
поколению полёвок живется вольготно. Канули в прошлое ужасы
перенаселенности: скученность, толчея, ссоры с соседями; исчезли причины,
порождающие стресс. Но на первых порах полёвки размножаются медленно.
В начале цикла растительный покров еще жидок, и полёвкам негде
прятаться от своих врагов: лисиц, горностаев, ласок, сов, кошек и ястребов,
что, конечно, тормозит рост популяции. Но и густая растительность не может
спасти от проворного хищника вроде ласки, которой доступны подземные
жилища полёвок; она уничтожает так много полёвок, что не только
оттягивает срок массового размножения грызунов на этой стадии, но
временно уменьшает численность популяции. Но хищничество само по себе
не может долго сдерживать рост популяции.[8] Резкий скачок в численности
грызунов произойдёт обязательно, и ни ласка, ни какой-либо другой хищник
не могут его предотвратить.
Расцвет популяции.Одной активностью хищников нельзя, однако,
объяснить, почему на первых порах размножение идет так медленно.
Причина, по-видимому, кроется в самих полёвках: сказываются последствия
жизни в условиях перенаселенности, когда то и дело создаются стрессовые
ситуации. Для проверки этой гипотезы проводились различные опыты,
которые пока не подтвердили её, но и не опровергли. Тем не менее, эта
гипотеза очень заманчива: полёвки, возможно, как и люди, не выдерживают
темпов жизни на гребне популяции и под гнетом постоянных забот и
лишений оказываются физически сломленными.
Каковы бы ни были причины этой начальной задержки, мало-помалу
полёвок становится все больше. Уцелевшие самки в этот первый сезон дают
два потомства и погибают: полёвки редко живут две зимы. Молодые самочки
первого помёта тоже могут успеть в первый год нового цикла обзавестись
семьями. Обычно они рождают детёнышей осенью, хотя бывают случаи и
68
зимнего помёта. В течение второго года полёвки продолжают плодиться. На
третьем году полёвок уже очень много, их количество почти достигло
максимума. Однако катастрофа в третий год полёвкам не угрожает. Она
разразится в следующем, четвертом году. Возникает вопрос: почему в третий
год полёвки еще благоденствуют? Ответа пока ещё нет. Но с большой долей
вероятности можно предположить, что в третий год полёвки причиняют
своему местообитанию ущерб, последствия которого скажутся через полгода
- год.
Угасание популяции. Катастрофа неизбежна, следует ли она за
нормальным приростом популяции или за взрывом, и, естественно, многие
экологи пытаются найти ее причины. Были проведены многочисленные
исследования, но никто еще не дал удовлетворительного объяснения.
Лесная мышь ночное животное. Она боится даже яркого лунного света.
Питается орехами, дикими плодами, семенами и луковицами.
Было время, когда главными виновниками локальной гибели полёвок
считались хищники, поскольку их численность колеблется пропорционально
росту и убыли популяции грызунов. Но теперь выяснилось, что хищничество
только одна из многих причин. Хищники бессильны сдержать простой рост
популяции, где же им справиться с полчищами животных. Хищник съедает
не больше того, что ему необходимо; убивая свои жертвы, он производит
больший вред, когда грызунов мало, чем когда их несчетное множество. 10
убитых полёвок из 20 - очень большой урон; 10 из 200 - почти неощутимая
потеря.
Гибель популяции пытались объяснить вспышками эпидемии. Но во
время мора ни разу еще не удалось обнаружить никакого возбудителя
болезни, никакого заболевания у полёвок. Пожалуй, самое убедительное
объяснение (над ним следует задуматься) гибель пищевых ресурсов и
естественного укрытия: на своей территории полёвки под корень выедают
траву, уничтожают весь растительный покров, в котором можно спрятаться
от хищников. В этот период полёвки едят любую пищу, на которую раньше и
69
не глядели: стебли тростника, кору и корни деревьев. И, естественно, они
становятся лёгкой добычей для хищников. Правда, наблюдались случаи,
когда катастрофа наступала даже там, где было еще достаточно съедобной
травы. Но, возможно, эта трава не могла обеспечить полёвкам полноценного
питания. Она росла на сильно потравленной земле и из-за нехватки
минеральных веществ могла обладать низкими питательными свойствами,
подобно растениям тундры или торфяных болот.
Во время массовой гибели полёвок всегда выживают небольшие
колонии грызунов, обитающие на участках с густой сочной травой —
островках благоденствия среди запустения. Немногие счастливчики, чья
земля не подверглась жестокой потраве и сохранила способность
поддерживать жизнь. Общество благоденствия. Интересно проследить, как
реагируют на эти циклы полёвок хищники, промышляющие полёвками. В
период малочисленности полёвок на четырехстах или даже на пятистах акрах
обитает всего одна пара болотных сов; когда численность популяции
достигает верхнего предела, на той же территории живет десять пар. В
момент популяционной катастрофы здесь насчитывается уже сорок и больше
пар. Одни птицы родились на этой земле и на ней остались, поскольку
численность полёвок шла вверх, остальные (этих, пожалуй, большинство)
прилетели из других мест. Что привело их сюда в самый подходящий
момент, до сих пор остаётся загадкой. Чем больше полевок, тем больше
птенцов выводят совы. Когда популяция мышей гибнет, совы снимаются со
своих гнёзд и улетают в другие края. Остаётся ровно столько, сколько может
прокормиться.
Пустельги, луни, канюки и неясыти - хищники, постоянно обитающие в
одном месте, в период расцвета мышиной популяции выкармливают всех
вылупившихся птенцов (в голодный год много птенцов гибнет). Хищные
птицы, которые обычно охотятся по окраинам мышиного ареала, теперь
летают надо всей территорией, которая стала как бы «ничейной землей», а
точнее, общей. Старые границы утратили силу. В такое время можно увидеть
70
сидящих рядом ястребов и сов, сытых до того, что из их клювов свисают
мышиные хвостики. Орлы тоже в это время охотно питаются полёвками. На
уступе возле орлиного гнезда можно заметить мертвых и живых полёвок.
Ласка промышляет мышами и полёвками. Она очень мала, и мышам нет от
нее спасения даже в собственной норке.
Наземные хищники, например лисицы, тоже участвуют в общем
пиршестве. В такое время лисица может удовлетворить свою ежедневную
потребность в пище (один фунт) целиком за счет полёвок. В обычное время
лисица уничтожает за год до 2000 полёвок - это довольно высокая цифра, но
16 полёвок в день - рекорд. Копошащиеся в траве птенцы болотной совы, еще
не умеющие летать,- легкая добыча для лисиц. Но всё-таки главная их пища
во время перенаселенности полёвки. Горностаи и ласки в момент
популяционного взрыва также питаются почти исключительно полёвками.
Ласка в пору изобилия производит на свет дополнительное потомство;
горностай же в силу физиологических особенностей размножается только раз
в год, сколько бы пищи вокруг ни было. Гибель популяции полёвок по
разному действует на этих хищников. Ласка может проникать в подземные
норы полёвок, горностай для этого слишком велик, и он первый страдает от
надвигающейся катастрофы. Горностаи покидают местообитание, когда
число полёвок на один акр падает до 45; ласка может существовать, когда
остается всего 18 полёвок. Ласка постоянный обитатель этой экосистемы,
горностай временный. Так ведут себя хищники во время популяционной
катастрофы: одни покидают родные места, другие перемещаются.
Когда раны земли начинают залечиваться, число полевок опять возрастает и
повторяется новый цикл.
Существует много разновидностей леммингов. Лемминги - это
полёвки, живущие в арктической тундре, опоясывающей земной шар выше
зоны лесов. И всем им свойственна цикличность популяции. Их цикл, как и у
полёвок, равняется четырём годам, имеет свой гребень и спад. Но лемминги с
приближением катастрофы покидают местообитание, а не ждут гибели на
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]