Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Основные инфекционные и инвазионные болезни пчел Приамурья. Учебное пособие
.pdf
11
матки. При гибели матки поступление маточного феромона прекращается, и его отсутствие быстро ощущает вся семья. Матки бывают плодными и неплодными. Матка, спарившаяся с трутнями, называется
плодной. Встреча матки с трутнями происходит вне улья, далеко от пасеки, во время полета. Вылетает матка на спаривание в пяти- семидневном возрасте, между 14-15 часами дня и при температуре воздуха
не ниже 25°С. Брачный полет длится 10-30 минут. Во время вылета
матка встречается с несколькими трутнями (6-10). При недостаточном
наполнении семяприемника спермой матка может вылетать на спаривание на следующий день. Откладку яиц матка начинает через пять семь дней после спаривания. Матка, неспарившаяся с трутнями в течение месяца, утрачивает способность к спариванию и становится трутневой, откладывает только неоплодотворенные яйца, из которых развиваются трутни. Ее нужно изъять из семьи и заменить на плодную. Отложив яйцо, матка больше не заботиться о своем потомстве. Развивающихся из яиц личинок выкармливают рабочие пчелы. При наличии
матки пчелиная семья живет, развивается и работает. Без матки жизненные процессы в семье нарушаются, и такая семья через два месяца
погибает.
Рабочая пчела - это самка с недоразвитыми половыми органами.
В нормальной семье эти пчелы с трутнями не спариваются и яиц не откладывают. Из всех особей пчелиной семьи они имеют наименьшие
размер. Длина тела 12-15 мм, масса 100 мг. Цикл развития рабочей
пчелы составляет 21 день. Количество пчел в. семье определяется весом. В 1 кг обычно насчитывают до 10—11 тысяч пчел. В зависимости
от возраста и выполняемой работы рабочих пчел подразделяют на ульевых и на летных. Ульевые пчелы готовят ячейки ртов для откладки в
них яиц маткой, чистят гнездо, выделяют воск и строят новые соты,
выкармливают личинок, заменяют старую матку молодой, поддерживают в улье нужную температуру, охраняют семью. Летные пчелы собирают с цветков растений нектар и пыльцу и приносят в улей. Дальность полета пчелы до 3 км. Одна пчела за один раз приносит в
улей нектара 30-60 мг и перги 12–20 мг. Семья в 40-50 тысяч пчел при
хорошем взятке может внести в улей за день до 6-8 кг нектара. Вышедшая из личинки молодая пчела еще очень слаба, и поэтому в первые часы жизни ее подкармливают более взрослые пчелы. Окрепнув,
она начинает выполнять простейшие работы в улье. Сначала чистит
ячейки, полирует их стенки и донышки. В необработанные ячейки
12
матка яиц не кладет. На четвертый день жизни молодые пчелы кормят
взрослых личинок смесью меда и перги. С седьмого дня у пчел начинают функционировать железы, выделяющие молочко, и они начинают
кормить молодых личинок и матку. К 12-дневному возрасту у пчел
развиваются восковыделительные железы, что позволяет им начать
строительство сотов. Молодые пчелы в возрасте 15-18 дней выполняют
многие работы в улье. Они поддерживают чистоту в гнезде, запечатывают крышечками ячейки сотов при наполнении их медом и ячейки
со взрослыми личинками, принимают нектар от пчел сборщиц, охраняют улей от других насекомых. Взрослые пчелы 15-20 дневного возраста занимаются сбором нектара и пыльцы, приносят в улей воду и
эфирные смолы для приготовления прополиса. Деление пчел на ульевых и летных является относительным. В зависимости от условий ульевые пчелы могут длительное время задерживаться на какой-либо одной работе или же в более раннем возрасте переключаться на сбор
нектара и пыльцы. Летные пчелы в случае необходимости переключа-
ются на выполнение ряда работ в улье. Продолжительность жизни пчел
колеблется oт 40 до 60 дней, а летний период от 6 до 8 месяцев зимой.
Период жизни рабочей пчелы зависит от интенсивности труда, чем
больше она работает, тем скорее изнашивается и гибнет. При нормальных условиях здоровые пчелы никогда в улье не испражняются. Зимой,
в период покоя они выдерживают каловую нагрузку до половины своей массы тела. Появление в улье следов испражнений может свидетельствовать о недоброкачественности корма или начале болезни. Рабочие пчелы и матки имеют орган защиты - жало. При ужалении из
жалящего аппарата выделяется яд, и жало остается в теле ужаленного,
Матка использует жало лишь в борьбе с другими матками, появляющимися в улье. При потере жала, насекомые погибают.
Пчелы трутовки - рабочие пчелы, способные откладывать неопло-
дотворенные яйца. Они появляются в семьях длительно живущих без
матки. Пчела трутовка может отложить до 30 яиц. Появление трутовок
в улье легко определить по беспорядочному разбрасывании яиц в ячейках. Трутни - особи мужского пола, развивающиеся из неоплодотворенных яиц. Функция трутней - осеменение неплодных маток. Никаких
других работ в семье они не выполняют. Появляются в семье в мае ниже. Длина тела 15-17 мм, масса 250 мг. Половозрелыми трутни становятся на 8-14 сутки после выхода из ячейки. В семье насчитывается
несколько сотен трутней, значительно больше, чем их требуется для
13
осеменения маток. Свойство пчелиной семьи выращивать большое
количество трутней гарантирует встречу матки с трутнями и надежность спаривания. Развитие трутня длится в течение 24 суток. На выкармливание личинки трутня расходуется корма в три раза больше, чем
на личинку рабочей пчелы. У трутней нет жала, но они обладают сильными крыльями и исключительно хорошим зрением, что дает им возможность обнаружить, догнать и оплодотворить матку. После спаривания с маткой они погибают. В нормальных семьях они живут до конца
медосбора. После окончания взятка они изгоняются пчелами из улья и
погибают. Зимуют трутни лишь в безматочных семьях или в семьях с
неплодными матками. Перезимовавшие трутни способны к спариванию.
В семьях пчел имеется расплод. В пустые ячейки матка откладыва-
ет яйцо - продолговатое, белое, слегка изогнутое, длина которого 1,61,8 мм, ширина 0,31-0,33 мм. В первые сутки яйцо находится в вертикальном положении, на вторые сутки оно наклоняется, а на третьи ложиться на дно ячейки. К концу третьих суток из яиц выходят личинки. Такой расплод называется открытым. Личинки питаются 6 суток,
сильно увеличиваются в размере (в 190 раз), переворачиваются и вытягиваются вдоль ячеек головками к выходу. Затем пчелы запечатывают
ячейки восковыми крышечками. Такой расплод называется печатным.
В запечатанных ячейках личинки прядут коконы и превращаются в
предкуколок, затем в куколок. Сформировавшаяся молодая пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота.
Развитие матки происходит немного иначе. Матки по происхожде-
нию бывают роевые и свищевые. Личинки роевых маток развиваются
в специально отстроенных мисочках. Из них пчелы строят маточники
на краю сотов. При выращивании свищевых маток, пчелы берут молодую личинку рабочей пчелы. При этом ячейку расширяют, превращая
сначала в мисочку, а затем в маточник. Свищевые маточники располагаются в центре сота.
За минувшее десятилетие появилось значительное количество работ посвященных устойчивости насекомых, в том числе и пчел к вредным патогенным факторам. Помимо научного интереса, механизм неспецифической защиты медоносной пчелы имеет практическую значимость, связанную с устойчивостью этих полезных насекомых к болезням. Основным фактором защиты являются механизмы естественной
резистентности пчелы. Естественная резистентность медоносной пчелы
14
характеризуется неспецифичностью и обеспечивает защиту насекомого
от многих инфекций. Резистентность семей медоносных пчел обусловлена в первую очередь защитными факторами отдельных составляющих ее индивидуумов. Сохранение вида пчел обеспечивается рядом
инстинктов: размножением, накопление кормов, защитой и другими.
Защитные инстинкты пчел. Слет пчел или оставление всей семьей
своего гнезда - происходит при плохом ее состоянии, это отсутствие
корма, сильное повреждение гнезда грызунами или насекомыми, плохое утепление и неприятный запах в улье. Иногда слет пчел наблюдается при запушенной форме европейского гнильца, нозематоза, варрооза.
От численности пчел в гнезде зависит эффективность защиты семьи,
создание запасов корма, поддержание температурного и влажностного
режимов, интенсивность трофолаксиса (способность передачи корма
от одной пчёлы другой). В процессе пищевых контактов происходит
передача различных защитных субстанций, секретизируемых организмом пчел, другим особям пчелиной семьи, происходит своеобразное
перераспределение их и создается общий усредненный фон.
Защитным инстинктом в семье является замена пчелами больной
матки.
В зависимости от породы пчел, а также индивидуальных особенностей семьи у пчел присутствует инстинкт санитарной очистки сотов и ульев. Как правило, семьи склонные к быстрой санитарной
очистке гнезда, одновременно являются устойчивыми к европейскому
гнильцу, аскосферозу. Так, более устойчивая к гнильцу дальневосточная пчела более интенсивно по сравнению с карпатской очищала гнездо от искусственно травмированных личинок (Б.В. Зюман,
1992). В литературе имеются сведения о различной чувствительности пород к заражению, так, итальянские пчелы обладают устойчивостью к гнильцам и акарапидозу. При вирозах часто наблюдают
выбрасывание больных особей из гнезда взрослыми пчелами.
Прополисование попавших в улей мелких грызунов и насекомых
также относят к инстинктам защиты. Сюда же можно отнести отсутствие у пчел в период зимовки акта дефекации.
Защитные вещества гнезда пчел. В гнездах пчел всегда присутствуют вещества, которые направлены против возбудителей заболеваний и вредителей. Они содержатся в меде, перге, маточном молочке,
прополисе, пчелином яде. По своему происхождению они связаны с
растениями и продуктами секреции желез пчел.
15
Мед - продукт переработки нектара цветов пчелами. Его анти-
микробные свойства обусловлены секретами слюнной и подглоточной
желез пчел. Находящиеся в секретах антибактериальные пептиды и лизоцим препятствуют размножению в меде микроорганизмов. При
нагревании меда до 80-100°С ферменты разрушаются и бактерицидность его снижается. Температура 60°С - не оказывает влияния на антимикробные свойства меда. Высокая концентрация сахара в меде (9599%) и кислотность (от 3,26 до 4,36) также обуславливают антибактериальные свойства меда. Нектар, собранный пипеткой из цветов, ни
бактерицидным, ни бактериостатическим действием не обладает. Сложенный в ячейки сотов, так называемый незрелый мед имеет достаточно высокий титр бактерицидности. Сравнение бактерицидности незрелого и зрелого медов, решается в пользу зрелого. Объясняется это тем,
что по мере созревания меда активность лизоцима снижается, а активность антибактериальных пептидов с понижением влажности меда увеличивается. При отсутствии медосбора пчелы кормят личинок старшего возраста, зрелым медом, разбавляя его водой, в этом случае бактерицидность меда сильно снижается.
Перга. Собранную с растений пыльцу, пчелы смачивают секретом
слюнных желез, добавляют мед и плотно утрамбовывают в ячейки, где
она подвергается молочнокислой ферментации. Образовавшаяся в результате брожения молочная кислота предохраняет пергу от порчи.
Пыльца антимикробным действием не обладает, тогда как перга, обогащенная ферментом глюкооксидазой (содержащейся 8 меде) и ферментами зобика приобретает антимикробные свойства.
Маточное молочко - это секрет глоточных и верхнечелюстных
желез молодых рабочих пчел, который предназначается для кормления
личинок пчел и маток. В свежем виде оно имеет желеобразную консистенцию со специфическим запахом, кислый и острый вкус. Оно обладает выраженным бактерицидным действием, обусловленным наличием в нем антибактериальных пептидов, лизоцима, глюкозооксидазы и
органических кислот. Бактерицидная субстанция исключительно термостабильна и полностью разрушается только при автоклавировании
сухого маточного молочка (Б.В. Зюман, 1991). Существенную роль в
бактерицидности маточного молочка играет его кислотность (рН 3,8-
4,1).
Прополис (пчелиный клей) - это продукт переработки пчелами
смолистых веществ растительного происхождения. Его пчелы собира-
16
ют с листьев, почек, коры, стеблей деревьев, кустарников, трав. Назначение прополиса в улье многообразно. Он используется пчелами для
заделки щелей в ульях, летков, полировки ячеек сотов и с целью антимикробной защиты гнезда. Прополис обладает бактерицидными свойствами в отношении более 40 видов микроорганизмов, а также анестезирующими, противовоспалительными свойствами. Он вызывает рост
грануляционных тканей, способствует отторжению некротизированных, стимулирует иммунобиологическую реактивность организма. Активное начало прополиса включает флавин, галангин, пиноцембрин и
другие активные вещества, богат микро- и макроэлементами. Количество составных частей зависит от техники сбора, места сбора, сезона
года, обусловлено породными и индивидуальными особенностями пчелиных семей. Наибольшей бактерицидной активностью обладает прополис собранный весной и осенью.
Пчелиный яд (апитоксин) - продукт жизнедеятельности пчел, ис-
пользуемый ими для защиты. Яд пчел обладает выраженным бактериостатическим действием, в нем содержатся токсические белковые вещества, полипептиды (мелитин, апамин), а также лизоцим, который обуславливает его бактериостатическое действие, особенно в отношении
грамположительных микроорганизмов. Более выраженными антимикробными свойствами обладает яд в период медосбора.
Защитные факторы покровных тканей и некоторых органов.
Верхний слой наружного покрова пчелы образован из прочного микрокристаллического азотсодержащего полисахарида - хитина. Хитин
надежно защищает тело пчелы от проникновения микробов; лишь некоторые микроорганизмы способны выделять ферменты, расщепляющие хитин (Ascosphena apis. Вас. chitipovorus). Врожденный иммунитет
покровных тканей пчелы не исчерпывается механической защитой,
они выделяют вещества, обладающие высокой антибиотической активностью против различных микроорганизмов. Летом, на кутикуле пчел образуется антибиотическое вещество, которое задерживает рост грамположительных и грамотрицательных бактерий.
Выраженным бактерицидным действием обладают экстракты из
пчел. Они содержат в себе секреты восковых, верхнечелюстных, носовой, подглоточной, грудной и ректальной желез. Экстракт из головок и
грудок пчел содержит намного больше антибактериальных субстанций
по сравнению с экстрактом из брюшек; экстракт из трутней - неактивен; экстракт из матки обладает высокой бактерицидностью; экстракт
17
из 1-3 суточных рабочих пчел имеет наименьшую активность; экстракт
из пчел в возрасте 6-12 дней имеет максимальную бактерицидную активность, после чего незначительно снижается до возраста пчел сборщиц (Б.В. Зюман, 1991).
Органы дыхания пчелы надежно защищены от проникновения
микроорганизмов во внутренние ткани. Трахея и воздухоносные мешки
состоят из внутреннего хитинового слоя, являющегося продолжением
кутикулы, и внешнего однослойного трахейного эпителия. Определенную роль в защите дыхательной системы выполняют дыхальца
(стигмы), покрытие густыми волосками, выполняющими роль
своеобразного фильтра. У молодых пчел до 9-ти дневного возраста,
волоски дыхалец мягкие эластичные, что дает возможность проникновения в трахею пчел клещей акараписов.
Стенки передней и задней кишки пчелы со стороны просвета выстланы хитином и хорошо защищены от проникновения через них
микробов. Передняя кишка заканчивается медовым зобиком, рукав
которого впадает в среднюю кишку, клапан рукава регулирует поступление пищи из медового зобика и предотвращает ее обратный ток.
Он служит своеобразным фильтром, очищая нектар от спор патогенных
грибов и бацилл.
Средняя кишка, в которой происходят основные процессы пищеварения, не имеет хитиновой защиты и является уязвимой для проникновения патогенной микрофлоры. Но и она имеет свою защиту. Секрет, выделяемый эпителиальными клетками средней кишки, под действием ферментов коагулируется, уплотняется и образует, так называемую, перитрофическую мембрану, защищающую клетки кишечника.
В средней кишке пчел имеется целый набор пищеварительных ферментов (протеаза, инвертаза, липаза, амилаза, химотрипсин), которые
обладают выраженным бактерицидным и бактериостатическим действием. Эти ферменты наиболее активны при нейтральной и слабощелочной реакции среды и температуре 20-35°С. Пищеварительные соки
средней кишки пчел задерживают развитие бактерий и лизируют их.
Бактерицидность кишечного сока у насекомых с возрастом меняется.
Кишечный сок личинок пчел слабее действует на грамположительные
бактерии, а у взрослых - на грамотрицательные (В.И. Полтев,
Е.В. Нешатаева, 1977). Защита кишечника пищеварительными соками
относительная, при наступлении неблагоприятных условий ослабления
организма создается возможность проникновения микробов через
18
стенки кишечника.
Задняя кишка является резервуаром, в котором скапливаются
зимние экскременты и где создаются благоприятные условия для развития всевозможной микрофлоры. Препятствует этому секрет ректальных желез пчел - каталаза. Важную защитную роль несет нормальная
микрофлора кишечника пчел, которая является потенциальным источником антибиотических веществ. Внутренние защитные факторы.
Внутренние защитные механизмы пчелы имеют как клеточные, так и
гуморальные факторы. Клеточный иммунитет обеспечивается клетками крови (гемолимфы) - гемоцитами. В гемолимфе различают круглые
клетки размером 1,5-2,8 мкм, крупные клетки - макронуклеары размером 4,5-5,8 мкм, состоящие почти из одного ядра, и мелкие клетки –
микронулеары, или лейкоциты, содержащие протоплазму и обладающие амебоидными движениями. Гемоциты делятся на плазмотоциты
нимфоциты, сферулоциты и платоциты. Состав гемоцитов у взрослых
пчел непостоянен. У стареющих насекомых в гемолимфе увеличивается количество зрелых форм гемоцитов. Гемоциты пчел обладают фагоцитозом, который может быть как завершенным, так и незавершенным,
что, как правило, сказывается на течении болезни. При отсутствии фагоцитоза насекомые быстро гибнут. Функцию фагоцитоза у взрослых
насекомых несут платоциты, у личинок и куколок - платоциты и нимфоциты. Наиболее активно фагоцитоз осуществляют гемоциты личинок и куколок, наименее активно - гемоциты имаго (фагоцитарный индекс соответственно 3,6,1,8; 0,2). Бактериальные клетки в организме
имаго лизируются, у личинок они инкапсулируются и отторгаются с
кутикулой при очередной линьке (Б.В. Зюман, 1991).
При нарушении целостности покрова пчелы гемоциты скапливаются в местах повреждения и образуют пробку, закрывающую рану.
Позднее отмершие гемоциты фагоцитируются, а клетки гиподермы
мигрируют в места повреждения и восстанавливают ткань, образуя новую кутикулу (В.И. Полтев, Е.В. Нешатаева, 1977).
В защите организма от инфекции принимают участие эноциты -
клетки жирового тела.
В гемолимфе пчел присутствуют факторы гуморальной защиты -
антитела. У пчел из антител обнаружены агглютинины, преципитины,
анотоксины, комплементсвязызающие. Они тесно связаны с глобулиновой фракцией белка гемолимфы, образуются в организме насекомого
в результате парентерального введения антигена. Гемолимфа пчел со-
19
держит в своем составе лизоцим, антибактериальные пептиды, лектины
и комплемент, которые обуславливают реакции коагглютинации, агломерации, неспецифических агглютинации и лизиса, и способствуют
действию механизмов интерференции, фагоцитоза, инкапсулирования,
меланизации. По данным Б.В. Зюмана (1991) травмирование кутикулы
и антигенное стимулирование инъекцией живых культур микроорганизмов у 10-дневных пчел вызывают увеличение концентрации лизоцима в гемолимфе до 12,1 мкг/мл и 20,0 ±1,2 мкг/мл, против 5,4 : 0,8
мкг/мл; титра лектинов у иммунизированных пчел до 1:100, усиливают
антибактериальное действие пептидов в 1,2-2 раза. Повышенная активность факторов резистентности сохраняется в организме пчел до 5
дней. Лизоцим медоносной пчелы обладает - бактерицидным и лизирующим действием на грамположительные бактерии, содержание его в
гемолимфе взрослой особи составляет 5,2±0,7 мкг/мл. Содержится лизоцим в гемолимфе всех личиночных стадий пчелы, наибольшая его
концентрация обнаружена у 7-дневных личинок (18,6±1,6 мкг/мл). Лектины, присутствующие в организме личинок и пчел, обладают способностью агглютинировать различные микроорганизмы и эритроциты
теплокровных. Антибактериальные пептиды действуют бактерицидно
на грамотрицательные и грамположительные бактерии. Комплемент
гемолимфа обладает способностью связываться с поступающими в организм антигенами. Таким образом, защитные функции в организме
пчелы выполняет система клеток, тканей и органов.
20
ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ ПЧЕЛ
Хронический вирусный паралич
(черная болезнь, болезнь лесного взятка, инфекционный паралич)
Вирусный паралич - инфекционное заболевание взрослых пчел,
вызываемое фильтрующимся вирусом, характеризующееся поражением нервной системы и сопровождаемое прогрессирующим параличом
органов движения пчелы.
Возбудитель - РНК-содержащий вирус, эллипсоидной формы,
размером 20-27x45-70 им, отличается устойчивостью, при температуре
-15°С способен сохранятся в трупах пчел более месяца, при 4°С - до 4
дней. При нагревании до 60°С инактивируется в течение часа, при 75°С
в течение 10 минут. Ультрафиолетовые лучи убивают вирус в течение
часа, 0,2%-ный формалин при 35°С - в течение трех суток. Вирус
устойчив к эфиру и четыреххлористому углероду. Культивируется в
культуре клеток медоносной пчелы.
Эпизоотологические данные. Заболевание широко распространено. Источником инфекции являются больные пчелы и носители. От
больных пчел здоровым вирус передается при кормовых контактах.
Первое сообщение о выделенном вирусе хронического паралича на
Дальнем Востоке появилось в 1968 году (В И. Полтев, 1968). В настоящее время установлено, что вирусный паралич широко распространен
во всех пчеловодческих зонах Дальнего Востока. В Дальневосточном
регионе заболевание носит сезонный характер, регистрируется с конца
мая и исчезает в конце июня, с наступлением главного медосбора. Болезнь на пасеке может проявляться в течение ряда лет, охватывая с
каждым годом все большее количество семей. Наиболее часто встречающиеся на Дальнем Востоке энзоотии хронического вирусного паралича характеризуются появление заболевания в отдельных ульях с последующим охватом большинства семей и постепенным затуханием
признаков заболевания (Б.В. Зюман, 1992). В условиях Приамурья возникновению заболевания способствует затяжная, холодная и дождливая весна.
Патогенез. Вирус размножается в цитоплазме клеток, нервной ткани, тонкой кишки, в месте впадения мальпигиевых сосудов, в мандибулярных и гипофарингиальных железах взрослых пчел. В пораженных клетках образуются полиморфные частицы. Скорость развития па-
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]