Химия воды и микробиология. Учебное пособие
.pdf
31
Класс ресничных инфузорий (Сiliata) включает более 20 отрядов. Наиболее известный представитель инфузорий – « туфелька» (Paramecium caudatum), имеющая постоянную форму благодаря плотному наружному слою цитоплазмы ( хитиновая оболочка). У одного из концов «туфельки» имеется ротовое отверстие, ведущее в которую трубчатую глотку, куда пища загоняется с помощью длинных ресничек, расположенных по периметру ротового отверстия. Из глотки пища поступает в пищеварительную вакуоль, где переваривается и всасывается. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через анальную пору – порошицу. Жидкие продукты метаболизма собираются и выводятся наружу сократительными вакуолями.
Строение ресничных инфузорий «туфелька» (Paramecium caudatum) и «сувойка» (Vorticella) представлено на рис. 4.5 и 4.6.
Рис. 4.5. Paramecium caudatum (увеличение х750):
1 – реснички, 2 – пищеварительные вакуоли, 3 – |
микро, 4 – ротовое отверстие, |
5 – « глотка», 6 – содержимое анальной вакуоли, 7 – |
резервуар сократительной вакуоли, |
8 – макронуклеус, 9 - трихоцисты
32
Рис. 4.6. Vorticella (сувойка):
|
1 – внутренняя ундулирующая мембрана, 2 – средняя мембрана, |
||
3 – |
наружная мембрана, 4 – |
микронуклеус, 5 – пищеварительная вакуоль, |
|
6 – макронуклеус, 7 – киноплазма мионемы, 8 – текоплазма мионемы, |
|||
|
9 – наружная стенка стебелька, 10 – колечко стебелька, |
||
11 – |
ресничная бороздка, 12 |
– |
сократительная вакуоль, 13 – вход в vestibylum, |
|
14 |
– |
перистомальный край |
Класс сосущих инфузорий (Suctoria) принципиально отличается от класса ресничных тем, что данные инфузории не имеют рта, и реснички у них имеются только на ранних стадиях их развития. У взрослой суктории реснички преобразуются в сосательные щупальца трубчатого типа, которые способны растягиваться и сокращаться. Питаются сосущие инфузории (рис. 4.7), как правило, ресничными, иногда водорослями, различными животными или растительными остатками. Суктории выделяют специфические вещества, способные растворять пелликулы пойманных ими ресничных инфузорий, после чего они высасывают щупальцами эндоплазму своей жертвы. Суктории ведут прикрепленный образ жизни и размножаются почкованием. Водные инфузории играют важную роль в биологической очистки воды, используются как индикаторы загрязненности водных объектов.
33
Рис. 4.7. Сосущие инфузории (Suctoria): a – Tokophrya lemnarum, б – Acineta flava
Грибы (fungi, или mycota)
Грибы (Fungi, Mycota) – низшие эукариоты, гетеротрофные организмы, как правило, имеющие вид паутинообразных или ватоподобных образований, состоящих из тонких нитей – гифов, которые образуют ветвистую структуру – мицелий. Питаются грибы растворенными органическими веществами, поглощая их всем телом.
Некоторые грибы относятся к сапрофитам, потребляющим мертвую органику, другие – к паразитам, развивающимся на живых растениях, преимущественно на растениях.
Грибы бывают одноклеточными и многоклеточными. Среди одноклеточных грибов, не имеющих обычного мицелия, наиболее известны почкующиеся грибы, или дрожжи, которые широко используются в пищевой промышленности (хлеб, вино, пиво), фармацевтической промышленности и для производства кормового белка (рис. 4.8).
Размножение грибов происходит вегетативным, бесполым половым путем. При вегетативном размножении любая часть мицелия может дать начало новому организму или колонии. Бесполое размножение осуществляется при помощи спор, образующихся в специальных клетках. Спорообразование у грибов отличается исключительным разнообразием и представляет основу их классификации. При половом размножении у грибов, как и у других эукариотов, происходит слияние клеток и их ядер.
34
Рис. 4.8. Дрожжи
К грибам относятся также плесени или плесневые грибы, из которых наиболее известны пенициллы (Penicillium) и аспергиллы (Aspergillus) как промышленные продуценты антибиотиков (рис. 4.9).
Рис. 4.9. Плесневые грибы:
1 – Penicillium, 2 – Aspergillus, 3 - Mucor
Актиномицеты, или лучистые грибы – это прокариотные микроорганизмы. Некоторые актиномицеты имеют, другие не имеют мицелий (рис. 4.10).
Рис. 4.10. Актиномицеты:
1 – мицелиальная форма, 2 – немицелиальная форма, 3 – споры
35
Они широко распространены, в природе, неприхотливы к пище, способны разлагать гумус почвы, хитин, целлюлозу и другие трудноокисляемые соединения. Большинство актиномицет – анаэробы, многие являются опасными паразитами животных и человека. Актиномицеты преимущественно гетеротрофы, хотя имеются автотрофные формы, использующие углекислый газ в качестве единственного источника углерода. Тело актиномицет состоит из ветвящихся гиф толщиной 0,2 – 10 мкм. Тело гифа разделено на отдельные клетки, в каждой из которых может содержаться до нескольких нуклеоидов. Актиномицеты отличаются от бактерий повышенным разнообразием морфологии клеток – даже в одной культуре трудно обнаружить несколько совершенно одинаковых клеток. Причем каждая популяция содержит клетки, различающиеся и по многих биохимическим свойствам. Такая изменчивость отдельных организмов повышает гетерогенность (неоднородность) популяции и позволяет ей быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды.
Актиномицеты способны вырабатывать биологически активные соединения, влияющие на окружающие их организмы. Выделяемые ими антибиотики способны уничтожить окружающие микроорганизмы или останавливать их рост, фитотоксины актиномицетов способны задерживать или прекращать рост семян и растений, многочисленные синтезируемые актиномицетами витамины значительно ускоряют развитие окружающих их животных, растений и микроорганизмов.
Водоросли
Водоросли – сборная группа низших, преимущественно водных, растений. Они бывают одноклеточными – длина таллома (тела водоросли) от долей мкм - и многоклеточными, или колониальными длиной до 60 м. Эта группа состоит из следующих типов.
Зеленые водоросли (Clorophyta) по строению клетки схожи с высшими растениями, содержат хлоропласты – светочувствительные пигменты, локализованные в органеллах (рис. 4.11). В качестве запасного питательного вещества в клетках зеленых водорослей обычно откладывается крахмал. Как правило, зеленые водоросли делятся на три класса:
-собственно зеленые водоросли, или равножгутиковые – характеризуются бесполым размножением;
-конъюгаты – характеризуются отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий, размножение (конъюгация) происходит половым путем (слияние двух внешне сходных вегетативных клеток);
-харовые – крупные водоросли со сложной морфологической дифференцировкой нитчатого таллома.
Синезеленые водоросли – цианофиты – одноклеточные колониальные и нитчатые водоросли. Особенность строения клетки – отсутствие типичных
36
ядер, митохондрий и хроматотрофов, это смая низкоорганизованная форма
(рис. 4.12).
Диатомовые водоросли (более 10 тыс. видов) – одноклеточные и колониальные организмы, характеризующиеся наличием панциря из кремнезема (рис. 4.13). Бурая и желтая окраска диатомовых водорослей обусловлена пигментом, входящим в состав клеток. Отличительным признаком является двустворчатое строение кремниевого панциря.
Рис. 4.11. Зеленные водоросли (Clorophyta):
1 – Clamidomonas simplex, 2 – Volvox aureus, 3 – Chlorella vulgaris,
4 – Scenedesmus acuminatus, 5 – Ulotrix zonata, 6 – Cladophora glomerata, 7 – Spirogira porticalis
Бактерии
Основу современной классификации бактерий, предложенной в 1989 г. Р. Мюрреем, составляет строение клеточной стенки. В соответствии с этой классификацией бактерии делятся на четыре отдела:
-грамотрицательные – не окрашиваются по методу Грамма ; сюда входят также цианобактерии;
-грамположительные – окрашиваются положительно по методу грамма, способны связывать основные красители (метиленовый синий, генциановый фиолетовый и др.), а после обработки йодом , а затем спиртом или ацетоном сохраняют комплекс «йод - краситель»;
Рис. 4.12. Синезеленые водоросли:
1 и 2 – Oscillatoria, 3 – Anabaena spiroides
37
Рис. 4.13. Диатомовые водоросли:
1 – Diatoma vulgare, 2 - Navicula
-микоплазмы – бактерии, лишенные клеточной стенки и ограниченные только плазматической мембраной;
-архебактерии – отличаются от других бактерий рядом физиологобиологических свойств.
Основные формы тела бактерий – шаровидные (сферические); палочковидные (цилиндрические) и извитые (рис. 4.14).
Рис. 4.14. Основные виды бактерий:
а – диплококки, б – стрептококки, в – сарцины, г – стафилококки, д – бациллы, е – вибрионы, ж - спирохеты
Шаровидные бактерии - кокки - обычно имеют форму шара, но бывают и утолщенными, и слабоовальными, и бобовидными. Кокки могут иметь вид одиночных бактерий (монококки или микрококки), или соединяется папарно (диплококки), по четыре (тетракокки), в виде цепочки (стрептококки), в виде скопления кубической формы – не менее 8 бактерий (сарцины), в виде скопления неправильной формы, напоминающие гроздь винограда (стафилококки).
Цилиндрические бактерии могут быть одиночными, соединенными попарно (диплобактерии) или в виде цепочек (стрептобактерии).
38
Извитые бактерии различаются по длине, толщине и степени изогнутости; они бывают слегка изогнутыми, в виде запятой (вибрионы), с одними или несколькими завитками в виде штопора (спириллы), и клетки, длина которых значительно превышает диаметр (спирохеты).
Размножаются бактерии делением клетки. Требуемое для полного цикла деления клетки время генерации зависит от условий окружающей среды (концентрации веществ, температуры, активной реакции среды, наличия кислорода, присутствия токсических веществ и т.д.). Скорость деления бактериальной клетки наряду с индикаторами микроорганизмами являются важной характеристикой работы сооружений биологической очистки сточных вод.
Вирусы и фаги
Вирусы (от лат. virus – яд) – неклеточные формы жизни, способны проникать
вопределенные клетки и размножаться только внутри этих живых клеток. Вирус табачной мозаики открыт Д. И. Ивановским в 1892. Термин вирус введен
в1899 г. М. Бейеринком. Вирусы поражают все группы живых организмов, обладают собственным генетическим аппаратом, который кодирует синтез вирусных частиц из материала клетки-хозяина, при этом используются биосинтетические и энергетические системы этой клетки.
Описано около 500 вирусов, поражающих теплокровных позвоночных животных, и более 300 – поражающих высшие растения. Вирус существует в двух формах – покоящийся (внеклеточный) и репродуцирующийся (внутриклеточный).
Все вирусы условно разделяют на простые и сложные. Простые вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки – капсида. Некоторые вирусы кристаллизуются. Форма вируса может быть палочковидной, нитевидной или сферической.
Сложные вирусы помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеидную мембрану, углеводы и неструктурные белки ферменты. Размер вирусов 15 – 350 нм, длина нитевидных вирусов – до 2000нм.
Все активные процессы протекают в клетке-хозяине, причем одни вирусы размножаются в ядре, другие – в цитоплазме, третьи – и в ядре, и в цитоплазме. Различные вирусы неодинаково устойчивы к внешним воздействиям. Так, многие вирусы инактивируются при температуре 60 0С в течение 30 мин., другие выдерживают 90 0С до 10мин. Вирусы легко переносят высушивание и
низкие |
температуры, но мало |
устойчивы ко многим антисептикам, |
ультрафиолетовым лучам и радиоактивным излучениям. |
||
Фаги |
– это вирусы, поражающие микроорганизмы и вызывающие их |
|
растворение (лизис). Вирусы бактерий называются бактериофагами, вирусы актиномицет – актинофагами. Обнаружены вирусы грибов – микофаги и
39
некоторых водорослей (синезеленые – цианофаги). Бактериофаг представлен на рис. 4.15.
Рис. 4.15. Бактериофаг:
1 – головка, 2 – ДНК, 3 – отросток, 4 – стержень, 5 – пластинка отростка, 6 - волокна
Механизм проникновения фага в бактерии состоит в следующем. Фаг пластинкой отростка прикасается к клетке, адсорбируется на ее поверхности, и стержень, как бы прокалывает оболочку бактерии. Разрыв оболочки клетки обусловлен наличием в конце отростка фага специфических ферментов. Белковый отросток фага сокращается. При этом содержимое головки (нуклеиновая кислота) по каналу отростка переходит (впрыскивается) в бактериальную клетку. Белковую оболочки головки и отростка остаются на поверхности клетки. Фаговая ДНК вызывает перестройку обмена веществ пораженной клетки, при этом синтезируются уже не бактериальный и ДНК, а фаговые, что приводит к образованию в клетке новых фагов. После этого оболочка фага лизируется и новые фаги освобождаются. Фаги широко распространены в природе. Определенный фаг может воздействовать только на определенный вид или на группу родственных видов микроорганизмов.
Коловратки (rotatoria)
Коловратки (рис. 4.16) – многоклеточные организмы, которые отличаются от простейших, даже при наличии одинаковых размеров, сильными сокращениями тела и свободной перемещения в водной среде. У большинства коловраток тело четко разделяется на голову, туловище и ногу. Туловище коловраток чаще всего имеет форму веретена.
Коловратки питаются бактериями, простейшими, водорослями, органическим детритом. Пищеварительная система состоит из рта, переходящего в ротовую полость, а затем в мускулистую глотку, которая представляет собой жевательно-перемалывающий аппарат, глотка переходит в
40
узкий пищевод и желудок, а затем в узкую кишку, соединяемую с выделительными органами.
Рис. 4.16. Коловратки:
а– Philodina roseola, б – Callidina vorax,
в– Cathypna luna, г – Notommata ansata
Коловратки находятся в активном состоянии при достаточном количестве кислорода. Кроме того, они чувствительны к температурному режиму и активной реакции среды. При неблагоприятных условиях они образуют цисты, втягивая голову и ногу в панцирь. Коловратки служат индикаторными организмами биоценозов очистных сооружений и водоемов.
Черви и другие организмы
В природных водах и на очистных сооружениях чаще всего можно встретить малощетинковых и круглых червей, низших ракообразных и личинки насекомых. Круглые черви нематоды (Nematoda) обитают в природных внутриконтинентальных водоемах и почве, их размер колеблется от 0,5 до 3 мм (рис. 4.17). В активном иле аэротенков обнаружены только три вида нематод:
Tobrilus helveticus, Rhabditis terricola и Paroigolaimella bernensis в биопленке биофильтров, особенно капельных, где имеются застойные зоны, состав нематод разнообразнее. Малощетинковые черви Oligochaeta относятся к классу кольчатых червей, их размер колеблется от десятых долей миллиметра до 200 – 300 мм. В водоемах и на очистных сооружениях чаще всего встречаются
Limnodrilus и Aelosoma (0,2 – 10 мм), Tubifex размером 1- 4 см (рис. 4.18) и Nais
(0,5 см). Пищей для олигохет и нематод служат органический детрит, частицы биопленки, активного ила, простейшие и одноклеточные водоросли.