Лесная дендрология. Учебное пособие

Существенный морфологический признак листьев — характер расположения жилок. Жилкование бывает: совершенноперистое, или перистокраебежное, несовершенноперистое, или перистосетчатое, пальчатое, дугонервное.

Растения различаются по расположению и прикреплению листьев к стеблю. По этому признаку различают растения с черешковыми (на укороченном или длинном черешке) и сидячими листьями.

Расположение листьев на побеге бывает: спиральное (очеред-

ное), супротивное, кососупротивное, мутовчатое.

Листья делятся на простые и сложные: у простого листа одна листовая пластинка; у сложного — две и более. Каждая листовая пластинка сложного листа называется листочком, прикрепляется к стержню листа (центральной жилке) при помощи собственного черешка.

Сложные листья в зависимости от числа листочков и характера их расположения бывают: тройчатые, парноперистосложные, непарноперистосложные, пальчатосложные, дваждыперистосложные.

Один из морфологических признаков листьев — опушение. Опушение вместе с восковым налетом часто определяет окраску листьев (иногда только верхней или нижней стороны листовой пластинки). Этот признак учитывается при характеристике листьев. Следует учитывать, что характер опушения одного и того же листа может меняться в течение одного вегетационного периода. Тип опушения зависит от формы, длины, плотности и характера расположения волосков. Различают: вой-

лочное, шелковистое, бархатистое, щетинистое, реснитчатое, чешуйчатое, звездчатое железистое опушение.

В зависимости от длины междоузлий различают побеги удлиненные и укороченные. У некоторых растений листья этих типов побегов в той или иной мере различаются (тополь дрожащий).

11

Почка — зачаточный побег. Состоит из зачатка стебля, покровных чешуй, зачатков листьев, дочерних почек и конуса нарастания. Число чешуй, зачатков листьев и дочерних почек, которые содержит почка, у разных видов различны: от полного отсутствия до нескольких десятков. Различны также размеры и цвет почек. По содержанию почки бывают листовые, цветочные и смешанные (у разных расте-

ний типы почек различны).

Почки, не имеющие чешуй, называются голыми. Если чешуи отходят от основания почки, которым она прикрепляется к стеблю, она называется сидячей, если прикреплена к побегу на ножке, — черешковой. Почки формируются на вершине побега и в пазухах листьев. После опадения листьев на побеге остается листовой рубец (место прикрепления листа).

Почки, возвышающиеся над листовым рубцом, называются сво-

бодными, в отличие от скрытых или полускрытых почек, которые полностью или частично погружены в листовой рубец. Листовые рубцы у разных видов растений различаются по форме и размерам. Листовые следы лучше заметны на свежем продольном срезе листового рубца. Небольшое возвышение стебля, на котором помещается листовой рубец, называется листовой подушкой.

Шишка — репродуктивный орган, предназначенный для образования и размещения семян. Состоит она из стержня (оси), кроющих

исеменных чешуй (иногда только семенных). На семенных чешуях формируются и открыто лежат семена. Форма и размеры кроющих

исеменных чешуй различны. В отличие от кроющих, семенные чешуи у шишек имеются всегда. Они бывают деревянистые, кожистые

исочные (можжевельник). У семенных чешуй ряда растений верхняя часть утолщенная, называется она щитком, или апофизом. Его форма

иразмеры являются хорошими таксономическими признаками. Вер-

12

шина щитка бывает выпуклой, вдавленной и крючковидно загнутой,

располагается на конце щитка или посередине. После созревания семян шишки распадаются, раскрываются (сразу или через определенное время) или опадают вместе с семенами.

Плод — репродуктивный орган, предназначенный для образования семян и их распространения. Образуется плод из завязи пестика, состоит из околоплодника и одного, нескольких или многих семян. Плоды, содержащие одно семя, называются односемянными, несколько или много — многосемянными. Односемянные плоды, как правило, не раскрываются, многосемянные раскрываются или разделяются на части и тогда называются дробными. Различают плоды сухие и сочные.

Плоды древесных растений разделены на ряд типов: семянка,

орех, желудь, листовка, боб, коробочка, ягода, костянка, яблоко.

Семянка — односемянный сухой плод, у которого пленчатый или мягкокожистый околоплодник не прирастает к семени (ясень, клен, вяз, береза).

Орех — односемянный сухой плод с одревесневшим околоплодником (лещина). Орех малых размеров называется орешком (липа).

Желудь — односемянный сухой плод с плотно кожистым околоплодником. Образуется желудь из завязи пестика, сформированного тремя плодолистиками. Желудь всегда полностью или только основанием погружен в плюску, образованную разросшимися прицветными чешуйками.

Листовка — многосемянный одногнездный сухой плод, раскрывающийся по одному шву. Образуется листовка из пестика, сформированного одним плодолистиком.

Боб — тип плода, сходный с листовкой, но в отличие от нее раскрывается по двум швам (ракитник, белая акация).

13

Коробочка — многосемянный одноили многогнездный плод, раскрывающийся створками, зубчиками, отверстиями или крышечкой. Образуется коробочка из пестика, сформированного двумя и более плодолистиками (тополь, сирень, самшит).

Ягода — многосемянный одноили многогнездный плод с сочным или водянистым околоплодником (бирючина).

Костянка — односемянный и одногнездный плод (реже может быть двусемянным и более), околоплодник которого состоит из трех слоев: пленчатой наружной оболочки (экзокарпия), сочной мякоти (мезокарпия) и твердой косточки (эндокарпия) с заключенным в нее семенем (вишня, черемуха).

Яблоко — нижний многосемянный плод с сочным, более или менее твердым околоплодником и остатками околоцветника на вершине (яблоня, рябина, боярышник).

У многих типов плодов (особенно у семянок) околоплодник имеет крыловидные выросты. Такие плоды называются крылатыми

(или крылатки).

Семя — репродуктивный орган, служащий для полового размножения семенных растений. Семена формируются из семяпочек, которые закладываются на семенных чешуях или в завязи пестика. Семя состоит из кожуры, зародыша и эндосперма. Эндосперм у зрелых семян одних растений представлен в большом количестве, у других его нет (полностью потребляется формирующимся зародышем). У ряда хвойных растений кожура семени образует выросты, которые называются крылом (крылышком), у других растений таких выростов нет. Таким образом, семена бывают крылатые и бескрылые. Крыло семени у одних растений плотно срастается с кожурой, у других растений крыло у зрелых семян легко отделяется.

14

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

ГОЛОСЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Отдел Голосеменных растений представлен четырьмя классами, из которых в курсе лесной дендрологии углубленно изучается один класс — Хвойные. В этом классе наибольшее значение имеют представители семейства сосновые.

Сосновые (Pinaceae) — самые многочисленные и наиболее распространенные древесные растения северного полушария. В России они занимают более 70 % покрытой лесом площади. Многие из них являются важнейшими лесообразующими породами и являются основным объектом лесозаготовок. Среди хвойных это самое большое семейство. Включает три подсемейства, 10–11 родов и не менее 250 видов. В России сосновые представлены 4 родами: пихта, ель, сосна, лиственница. Один род — лжетсуга, родина которого Северная Америка, довольно успешно культивируется.

Шишка состоит из стержня со спирально прикрепленными кроющими чешуями. В их пазухах помещаются семенные чешуи. Семена развиваются из семязачатков, расположенных на основаниях семенных чешуи. На каждой семенной чешуе по два семязачатка. Семенные чешуи более плотные, чем кроющие, и по своим размерам обычно больше них. В отличие от семенных, кроющие чешуи пленчатые, тонкие, с заостренными окончаниями. Шишки после созревания семян у представителей семейства сосновых: раскрываются, после чего из них выпадают семена; рассыпаются, и от шишки остается только стержень; опадают в нераскрытом виде. Размер, форма, строение шишек и их чешуи, положение на ветках варьируют (вертикаль-

15

ное, боковое или висячее) и являются важными признаками при определении рода.

2.1. Сравнительная характеристика наиболее распространенных родов семейства сосновые

Задание. Определение родов семейства сосновых по шишкам и семенам: 1) пользуясь ключом 1, определить шишки представителей 5 родов, обратить внимание на морфологические признаки, характерные для каждого из родов; 2) зарисовать в натуральную величину шишки 5 родов семейства сосновых, дать пояснения к каждому рисунку (шишки на рисунке должны быть ориентированы так, как они расположены на побегах); 3) при помощи ключа 2 определить семена 5 родов; 4) зарисовать семена в натуральную величину, отметив основные морфологические признаки.

Ключ 1. Определение представителей родов

семейства сосновые по шишкам

1.Семенные чешуи шишек без утолщения …………………………2

– Семенные чешуи шишек с утолщением (щитком) …………………4

2.Шишки цилиндрической формы, располагаются вертикально на конце прошлогоднего годичного прироста, после созревания рассыпаются, остается только ось шишки. Кроющие чешуи крупные, у некоторых видов могут быть длиннее семенных — ПИХТА (Abies).

– Шишки не рассыпаются, а раскрываются …………………………3

3.Шишки продолговатые, довольно крупные, у некоторых видов до 15 см длины, свисают с вершин прошлогодних побегов. Кроющие че-

16

шуи очень мелкие, заметны только у основания шишки. Шишки после вылета семян еще почти год висят на дереве — ЕЛЬ (Picea).

– Шишки продолговато-яйцевидные, 6–10 см длины, свисают с концов прошлогодних приростов. Кроющие чешуи трехлопастные, выходят далеко за край семенной чешуи — ЛЖЕТСУГА (Pseudotsuga).

– Шишки округло-яйцевидные, не более 5 см длиной. Располагаются на укороченных побегах наклонно. Кроющие чешуи мелкие с заостренной вершинкой. У многих видов острия кроющих чешуи заметны в нижней части шишки. После вылета семян шишки висят на дереве 2–3 года, опадают вместе с ветвями — ЛИСТВЕННИЦА (Larix).

4. Семенные чешуи имеют на конце утолщение (щиток) с выростом «апофизом». Кроющие чешуи в зрелой шишке не развиты. Шишки располагаются наклонно на втором или третьем годичном приросте. Семена созревают на второй год после опыления. Форма шишек и щитков изменчи-

ва — СОСНА (Pinus).

Ключ 2. Определение представителей родов

семейства сосновые по семенам

1.Семена легко отделяются от крылышек или крылышко реду-

цировано ……………………………………………………………………2

– Семена плотно срастаются с крылышком ……………………...3

2.Семена бурые, одноцветные, легко отделяются от крылышка, на котором остается ложкообразное углубление — ЕЛЬ (Picea).

– Семена неоднородны по окраске (белые, серые или бурые), крылышко охватывает семя с боков наподобие щипчиков или вилочки и легко отделяется от семени. У некоторых видов семена крупные без крылышек — СОСНА (Pinus).

17

3. Крылышко плотно прирастает к семени и полностью закрывает одну его сторону, на второй стороне виден только кончик этой обертки, семена бурые — ЛИСТВЕННИЦА (Larix).

–Крылышко плотно прирастает к семени и закрывает семя с одной стороны, незакрытая сторона плоская, белесого цвета. Крылышко

стемными, редкими штрихами — ЛЖЕТСУГА (Pseudotsuga).

–Крылышко как бы обертывает семя, закрывая его с одной стороны полностью, а с другой — на 2/3. Семена смолистые клиновидной формы — ПИХТА (Abies).

2.2. Изучение морфологических особенностей представителей родов пихта, псевдотсуга и ель

Задание. Рассмотреть и зарисовать для четырех наиболее распространенных видов пихты: 1) побеги с хвоей и почками;

2)мужские и женские стробилы на побеге для одного из видов;

3)шишки; 4) кроющие и семенные чешуйки зрелой шишки; 5) семена для одного из видов.

Род пихта (Abies) насчитывает около 50 видов, в нашей стране растет 7 видов. Характерным признаком рода являются вертикально стоящие рассыпающиеся шишки, древесина без смоляных ходов, одиночные хвоинки без листовой подушечки на удлиненных побегах.

Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.). Дерево высотой 20–

30 (35) м и до 0,5–0,6 м в диаметре. Крона конусовиднопирамидальная, густая плотная. Кора тонкая, гладкая, темно-серая со смоляными желваками. Древесина легкая с хорошо заметными границами годичных приростов, заболонная, без смоляных ходов. Побеги желто-серые, гладкие, слегка опушенные. Почки мелкие, круглые,

18

шаровидные, серо-зеленые, залиты смолой. Хвоя темно-зеленая, мягкая, плоская, на вершинке притуплена или раздвоена, длиной 2–3 см. Верхняя сторона хвои блестящая, нижняя — матовая, из-за устьичных полос более светлая. Каждая хвоинка у основания перекручена, после ее опадения на побеге остается светлый округлый листовой рубец. Хвоя обычно ориентирована настильно. Держится на побегах до 12 лет. Мужские стробилы (микростробилы) одиночные, многочисленные, овальной формы, желтого цвета, расположены в пазухах хвоинок. Пыльники раскрываются поперечной щелью в отличие от других родов семейства сосновые. Пыльца с воздушными мешками. Женские стробилы располагаются вертикально вблизи верхушки прошлогоднего годичного прироста. Кроющие чешуи зеленого цвета, во время цветения длиннее семенных. Семенные чешуи красноватые, с двумя семезачатками. После оплодотворения семенные чешуи разрастаются и в зрелой шишке бывают крупнее кроющих. Шишки цилиндрические, длиной 5–9 см, сохраняют вертикальное положение на побеге после созревания, а затем рассыпаются и на побеге остается только стержень. Семена крупные, смолистые, клиновидной формы, плотно сросшиеся с крылышком. Крылышко с одной стороны полностью закрывает семя, с другой прикрывает его на 2/3 (семя как бы завернуто в крылышко).

Ареал — северо-восточные районы европейской части России, Урал, юг Западной Сибири до Забайкалья. Пихта сибирская морозостойка, очень теневынослива, довольно требовательна к почве, имеет глубокую корневую систему, вследствие этого неветровальна. Живет

120–150 лет.

Пихта кавказская (Abies nordmanniana (Stev.) Spach). Одна из наиболее крупных пихт, достигает в высоту 65 м и в диаметре более 2 м. Крона конусовидная, густая, занимает большую часть ствола.

19

Основание стволов часто утолщенное и ребристое. Кора темная, покрыта легко отделяющимися удлиненными пластинами. Хвоя темнозеленая длиной 15–40 мм, с ярко-белой подкладкой благодаря большому числу устьиц, держится на ветвях 9–13 лет. Цветет в апрелемае. Шишки буро-коричневые, часто смолистые, длиной 15–20 см,

скрупными широкими семенами и загнутыми кроющими чешуями. Рассыпаются в октябре-ноябре, оставляя на ветках торчащие кверху стержни. Семена длиной 8–12 мм, горькие, блестящие с коричневым крылом, охватывающим семя.

Естественно растет в горах Западного Кавказа в среднем поясе гор, вместе с елью восточной, липой кавказской, кленом высокогорным. Теплолюбива, требовательна к плодородию и влажности почвы, растет быстро, городских условий не выдерживает, доживает до 800 лет.

Пихта белокорая (Abies nephrolepis Maxim.). Дерево 30 (35) м

высотой, до 50 см в диаметре. Кора гладкая, светло-серая. Почки шаровидные, буро-красные, слабо засмоленные. Крона густая, плотная, конусовидная, низкоопущенная. Хвоя темно-зеленая сверху, снизу — белая из-за густого воскового налета по устьичным полосам, короткозаостренная или на конце слегка раздвоенная. Ориентация хвои на побеге гребенчатая. Незрелые шишки фиолетовые, зрелые — бурые, длиной до 6 см, шириной 2–2,5 см. Семенные чешуи опушенные, почковидные с выемчатым основанием в виде «ушек». Кроющие чешуи с зубчатым краем и длинным остроконечием, которое часто выглядывает из-под семенной чешуи у основания шишки. Семена 5–8 мм длиной с крылышком 7–10 (14) мм.

Ареал: Дальний Восток, Сахалин. Является типичным представителем дальневосточных темнохвойных лесов, где растет вместе

селью аянской. В культуре встречается в средней полосе Европы в дендрариях. Морозостойка, теневынослива, средне требовательна

20