Ботаника. Раздел «Систематика». Учебно-методическое пособие для студентов, направления подготовки 35.03.04 Агрономия, 35.03.03 Агрохимия и агропочвове
.pdf
Хара (Chara) широко распространена в водоемах с жесткой водой, или-
стым грунтом и медленным течением воды. Обычно водоросль образует обильные заросли высотой от 10 до 50 см.
Стенки клеток хары инкрустированы солями кальция, вследствие чего они жесткие на ощупь. Таллом расчленен как бы на узлы и междоузлия. От них отходят разветвления. С помощью ризоидов водоросль прикрепляется ко дну водоема. По внешнему виду таллом напоминает листостебельное расте-
ние. При половом размножении в пазухах некоторых боковых одно-
клеточных разветвлений образуются оогонии и антеридии. Оогоний имеет продолговато-овальную форму. Стенка его состоит из спирально закручен-
ных удлиненных клеток, на вершине заканчивающихся пятью короткими клетками (коронкой). Внутри находится яйцеклетка с запасными веществами.
Антеридии мельче оогониев и имеют шаровидную форму. В зрелом состоя-
нии они окрашены в оранжевый цвет. Стенка антеридия состоит из треуголь-
ных клеток - щитков, от которых внутрь отходят спермагенные нити. В по-
следних, образуются подвижные спермии с двумя одинаковыми простыми жгутиками.
При созревании антеридия клетки щитка расходятся, образующиеся сперматозоиды выходят в воду. В это время у основания коронки клетки ее отходят от вершины оогония, сперматозоиды проникают в егополость. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуется зигота. Она покрывается плот-
ной оболочкой и превращается в покоящуюся ооспору. Весной из нее обра-
зуется проросток.
Задание. Рассмотреть постоянный препарат высокоорганизован-
ной зеленой водоросли хары. Обратить внимание на форму клеток и хрома-
тофор. Ознакомиться со способами размножения, изучить жизненный цикл.
На рисунке 6 найти и обозначить:
1 – взрослую особь; 2 – оогоний; 3 – антеридий; 4 - процесс оогамии; 5 – зи-
готу; 6 – прорастание ооспоры
11
Рис. 6. Жизненный цикл хары (Chara)
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
Насчитывает отдел более 5000 ныне живущих видов и по крайней мере
40000 видов вымерших. Микроскопически малые одноклеточные и колони-
альные диатомеи широко распространены в планктоне морей и океанов и пресных водах. Часть видов обитает на дне, в верхних слоях почвы, на при-
морских скалах, в горячих источниках, на снегу.
От остальных водорослей они отличаются строением клеточной стен-
ки. Она представляет собой тонкий двустворчатый панцирь, состоящий из кремниевого гидрогеля. У одних диатомовых створки круглые и панцирь по-
хож на круглую коробочку, у других – эллиптические, иногда треугольные.
Хроматофоры, или крупные пластинчатые, или зернистые желтовато – бурые.
По форме клеток все диатомеи делятся на две группы: центрические
(радиально-симметричные) и пеннатные (двусторонне - симметричные).
Центрические в основном морские планктонные. Пеннатные - чаще бентос-
ные или почвенные. Некоторые из них способны к активному движению.
Диатомеи размножаются вегетативно, делением клеток, особенно ин-
тенсивно весной или в начале лета.
Как создатели органического вещества в водоемах диатомовые зани-
12
мают первое место среди водорослей. Представителями является пиннулярия, циклотелла и другие.
Пиннулярия (Pinnularia). Со створки имеет вид вытянутого эллипса с небольшим утолщением в средней части. По средней линии створки расположены узелки: два из них находятся на концах клетки, а третий - в центре. Между узелками находится S-образный шов - щель в створке, посредством которого протопласт общается с внешней средой. По краю створки видна скульптура в виде штрихов. Они состоят из рядов мельчайших точек, в которых находятся мелкие поры. Под ними в пектиновой оболочке также располагаются поры. Через них осуществляется осмотический и газовый обмен с окружающей средой.
Цитоплазма лежит по стенкам. Полость клетки занята большой вакуолей. Пиннулярия имеет два хроматофора пластинчатой формы, которые со стороны створки видны как две узкие бурые ленты по краю. У диатомовых водорослей, кроме зеленого пигмента, имеется каротин, ксантофилл двух мо-
дификаций и фукоксантин α и β.
С пояска пиннулярия имеет форму прямоугольника со слегка закругленными углами.
Задание. Рассмотреть одноклеточную водоросль пиннулярию, обратить внимание на форму клеток и хроматофор. Ознакомиться с типом полового процесса, изучить жизненный цикл.
На рисунке 7 найти и обозначить:
1 – эпитеку; 2 – гипотеку; 3 – шов; 4 - узелок; 5 – хроматофор; 6 – пиреноиды; 7 – цитоплазму; 8 – ядро; 9- размножение делением
Рис. 7 Пиннулярия (Pinnularia)
13
Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
Отдел насчитывает около 250 родов (три – пресноводные, остальные – морские), 1500 многоклеточных, преимущественно макроскопических бен-
тосных водорослей. Талломы наиболее сложно устроены. Ни одноклеточных,
ни колониальных форм нет. Это самые крупные из известных водорослей.
Окраска от зеленовато-оливковой до темно-бурой из-за большого количества фукоксантина и других ксантофилловых пигментов. Хроматофоры в виде дисков или зерен.
Размножение возможно вегетативное (частями таллома), бесполое (зо-
оспорами). Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Жизнен-
ные циклы большинства водорослей включают чередование поколений. Спо-
рофит и гаметофит могут быть одинаковы (ризоморфны) или различны (гете-
роморфны) по размеру и форме. Из водорослей получают агар, альгинаты
(соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности, так же при изготовлении пластмасс,
смазочных материалов и т.д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, ала-
рии и др.) используют в пищу, как добавку к кормам сельскохозяйственных животных. Кроме того, они служат сырьем для получения йода и брома.
Представителями являются ламинария, род фукус, саргассум и др.
Ламинария (Laminaria) распространена в зоне северных морей, где она образует подводные леса. Таллом расчленен на листовидную пластинку, че-
решок, или стволик, и ризоид. Листовидная пластинка толстая, крупная, до-
стигает 2 - 3 м длины. Уу ламинарии сахарной она цельная, линейная, иногда по краю гофрированная, у ламинарии пальчатой - пальчаторассеченная. Ри-
зоид - крупное ветвистое корнеподобное образование, крепко внедряющееся в грунт. В верхней части стволика находятся клетки, способные к делению.
За их счет ежегодно образуется листовая пластинка, а старая сбрасывается.
Смена листьев происходит весной: уже в феврале начинает функционировать меристема, находящаяся на вершине черешка, образуя новую листовую пла-
14
стинку, отчленяя старую, которая некоторое время остается связанной с мо-
лодой пластинкой, а затем отрывается.
Во второй половине лета на поверхности листовой пластинки возника-
ют, обычно группами, зооспорангии. При их созревании в воду выходят зо-
оспоры, которые затем прорастают в микроскопические нитчатые заростки,
состоящие из небольшого количества клеток. Заростки двудомны: на одних образуются антеридии, производящие двужгутиковые сперматозоиды, на других - оогонии, продуцирующие по одной яйцеклетке.
Для развития заростков необходима пониженная температура, поэтому ламинария отсутствует в теплых морях. После созревания половых клеток происходит оплодотворение. Сперматозоиды достигают яйцеклетки, и один из них сливается с ней. Образовавшаяся зигота покрывается оболочкой и,
развиваясь, дает новое растение - ламинарию. Растение ламинарии, дающее зооспоры (спорофитом), заросток, образующий половые клетки (гаметофит).
Таким образом, в жизненном цикле ламинарии происходит правильная сме-
на, чередование поколений.
Ламинария находит разнообразное хозяйственное применение, как пи-
щевое и кормовое растение, зеленое удобрение; из нее получают альгиновую кислоту, йод и соли калия.
Здание. Рассмотреть бурую водоросль ламинарию, обратить вни-
мание на форму таллома. Ознакомиться со способом размножения, изучить жизненный цикл.
На рисунке 8 найти и обозначить:
1 – спорофит; 2 – спорангий; 3 – споры; 4 – женский гаметофит; 5 – мужской гаметофит; 6 – антеридий; 7 – архегоний; 8 - яйцеклетку; 9 – сперматозоид;
10 – зиготу
15
Рис. 8 Жизненный цикл ламинарии (Laminaria digitata)
Высшие споровые
Отдел Моховидные (Bryophyta)
В отдел входит более 25 тыс. видов просто организованных травяни-
стых растений. В цикле развития преобладает гаметофит. У более примитив-
ных форм он представлен слоевищем, талломом, а у остальных расчленен на стебель и листья. Корней нет, их заменяют ризоиды. Спорофит самостоя-
тельно не существует и развивается всегда на гаметофите. Он представляет собой коробочку, где развивается спорангий на ножке, связывающей ее с га-
метофитом. Преобладание гаплоидного многолетнего самостоятельно живу-
щего гаметофита над диплоидным однолетним, паразитирующим на нем спорофитом очевидно.
Кукушкин лен (Polytrichum commune) - самый крупный из зеленых мхов, широко распространен в сырых лесах и на болотах. Длинные, прямые стебли густо покрыты жестковатыми листьями. На подземной безлистной ча-
сти стебля находятся ризоиды.
Побеги с антеридиями отличаются по розетковидным верхушкам. Ли-
сточки розетки окрашены в красновато-желтый цвет, они более широкие и короткие в сравнении со стеблевыми листьями. В центре розетки, на вер-
16
хушке стебля, между парафизами сидят антеридии на толстых многокле-
точных ножках.
Задание. Пользуясь гербарным материалом, ознакомиться с внеш-
ним видом мха Кукушкин лён. Изучить строение спорофита и гаметофита,
цикл развития. Рассмотреть постоянный препарат продольного разреза спо-
рогония мха Кукушкин лен.
На рисунке 9 найти и обозначить:
1 – мужской гаметофит; 2 – женский гаметофит; 3 – антеридий; 4 – архего-
ний; 5- спорофит; 6 – спорангий; 7 – споры; 8 - протонему
Рис. 9 Жизненный цикл мха Кукушкин лён (Polytrichum commune)
Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)
Плауновидные – очень древняя группа. Они играли важную роль в рас-
тительности земного шара, образуя целые леса. Их растительные остатки участвовали в образовании каменного угля и нефти. К концу каменноуголь-
ного периода плауновидные вымерли. В современной флоре они представле-
ны вечнозелеными многолетними травами, реже полукустарниками. Сохра-
нилось около 1000 видов (четыре рода). Плауновидные имеют мелкие листья с одной жилкой.
17
Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum) - наиболее распростра-
ненный и вполне типичный представитель плауновых. Это равноспоровое растение, длинные ползучие побеги стелются в моховом и травяном покрове лесов. Листья сидячие, узкие, мелкозубчатые, с шиловидной верхушкой;
вдоль листа проходит средняя жилка. От стебля вниз отходят редко расстав-
ленные, тонкие, но прочные корни. От стелющихся побегов отходят короткие боковые, в свою очередь ветвящиеся побеги, переходящие в удлиненные вер-
тикальные подставки со спороносными колосками на верхушках. Спорофил-
лы, сидящие на стержне колоска и плотно налегающие друг на друга в спи-
ральном расположении, сохраняют листовую форму, отличаясь от стеблевых листьев несколько большей шириной и шиловидно вытянутой верхушкой.
Они рано утрачивают хлорофилл, становясь в зрелом колоске желтыми. На верхней (внутренней) стороне каждого спорофилла поперек его широкой пластинки сидит один почковидный спорангий на короткой ножке. У плауна булавовидного все споры одинаковы. Из них вырастают бесцветные обоепо-
лые заростки, развитие которых происходит в почве и только при наличии микоризного грибка. Продолжительность жизни заростков - 12 - 15 лет и бо-
лее. После оплодотворения развивается зародыш, при дальнейшем развитии преобразующийся в молодое растение.
Задание. Пользуясь гербарным материалом, ознакомиться с внеш-
ним видом Плауна булавовидного. Рассмотреть строение спорофита и гаме-
тофита, изучить цикл развития. Под микроскопом рассмотреть строение спороносного колоска плауна булавовидного.
На рисунке 10 найти и обозначить:
1 – спорофит; 2 – спорофилл со спорангием; 3 – образование спор; 4 – спору; 5- гаметофит; 6 – архегоний; 7 – антеридий; 8 – процесс оплодотворения; 9 –
развитие зиготы; 10 - спорофит
18
Рис. 10 Цикл развития Плауна булавовидного (Lycopodium clavatum L.)
Селагинелла (Selaginella selaginoides) - разноспоровое растение. Виды селагинеллы большей частью нежные травянистые растения со стелющимися или слабо восходящими побегами, покрытыми мелкими зелеными листочка-
ми. Листья одинаковые, спирально расположенные. У многих видов корни отходят от особых стеблевидных, но безлистных, свешивающихся вниз вы-
ростов, называемых корненосцами (ризофорами).
Спороносные колоски сидят на концах вегетативных побегов без под-
ставок. Они одиночные, овально-цилиндрические, со спирально расположен-
ными спорофиллами, на которых находятся разные спорангии. В верхней ча-
сти колоска развиваются большей частью красноватые микроспорангии, в
нижней части - преимущественно бледно-желтые мегаспорангии, содержа-
щие только четыре (иногда и меньше) мегаспоры, возникшие из одной мате-
ринской клетки (тетрада).
Попав на влажную почву, споры прорастают. Из микроспор формируются микроскопические мужские заростки, состоящие из примитивного антеридия. Развитие женского заростка протекает вначале внутри оболочки мегаспоры, которая позднее разрывается. На обнаженной части заростка появляются вскоре пучки ризоидов и несколько архегониев, погруженных в ткань заростка. Иногда мегаспора начинает развиваться в женский заросток, нахо-
19
дясь еще в мегаспорангии, и лишь позднее падает на почву. Оплодотворение возможно при наличии хотя бы капли воды, в которой одновременно окажутся и мужские и женские заростки. Из зиготы развивается зародыш.
Задание. Пользуясь гербарным материалом, ознакомиться с внешним видом Селагинеллы. Рассмотреть строение спорофита и гаметофита, изучить цикл развития. Под микроскопом рассмотреть строение спороносного колоска селагинеллы.
На рисунке 11 найти и обозначить:
1 – спорофит; 2 – спороносный колосок; 3 – микроспорангий с микроспорами; 4 – макроспорангий с макроспорами; 5 - мужской заросток; 6 – женский заросток 8 – архегоний; 10 – развитие зиготы
Рис. 11 Цикл развития Селагинеллы (Selaginella selaginoides)
Отдел Хвощевидные (Eguisetophyta)
Хвощи произошли от проптеридофитов, хотя пути их развития не совсем ясны. Древовидные ископаемые каламикты достигали высоты 20 м. Крупные спороносные колоски располагались на концах ветвей. Среди них были равноспоровые и разноспоровые формы.
Споры в зависимости от вида хвоща могут развиваться на ассимилирующих или на специализированных спороносных бесхлорофилльных побегах.
20
