Биология. Тесты для школьников и абитуриентов. Пособие для учащихся учреждений общего среднего образования

ПРИЛОЖЕНИЯ

I. Примеры решения некоторых типов задач по генетике

1. Взаимодействие неаллельных генов

Взаимодействие неаллельных генов описано у многих видов растений и животных. Оно приводит к появлению в потомстве дигетерозиготы необычного расщепления по фенотипу: 9 : 3 : 4; 9 : 7; 9 : 6 : 1; 13 : 3; 12 : 3 : 1; 15 : 1, т.е. модификации формулы 9 : 3 : 3 : 1. Известны случаи взаимодействия двух, трех и большего числа неаллельных генов. Среди них можно выделить следующие основные типы: комплементарность, эпистаз и полимерию.

Комплементарным, или дополнительным, называется такое взаимодействие неаллельных доминантных генов, в результате которого у гибридов появляется признак, отсутствующий у обоих родителей. Например, при скрещивании двух белоцветковых сортов душистого горошка появляется потомство с пурпурными цветками. Если обозначить генотипы одного сорта гороха ААbb,а другого – aaBB, то

P : AAbb × aaBB

Гибрид первого поколения с двумя неаллельными доминантными генами А и B получил биохимическую основу для выработки пурпурного пигмента антоциана, в то время как поодиночке ни ген А, ни ген B не обеспечивали синтез этого пигмента. Следовательно, только при наличии как минимум двух доминантных генов А-B- развивается пурпурная окраска. В остальных случаях (aaB- и A-bb) цветки у растения белые (знак « – » в формуле генотипа обозначает, что это место может занимать как доминантный, так и рецессивный аллель).

При самоопылении растений душистого горошка из F1 в F2 наблюдалось расщепление на пурпурно- и белоцветковые формы в соотношении, близком к 9 : 7. Пурпурные цветки были обнаружены у 9/16 растений, белые – у 7/16.

331

При комплементарном взаимодействии неаллельных доминантных генов в F2 возможно также расщепление в соотношении 9:6:1, 9:3:3:1 и 9:3:4.

Эпистаз – такой тип взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют проявление аллельной пары другого гена. По изменению числа и соотношения фенотипических классов при дигибридном скрещивании в F2 рассматривают два типа эпистатических взаимодействий: доминантный эпистаз (А > B или B > А) с расщеплением 12:3:1 или 13:3 и

рецессивный эпистаз (a > B или b > А), который выражается в расщеплении 9:3:4.

Полимерия проявляется в том, что один признак формируется под влиянием нескольких генов с одинаковым фенотипическим выражением. Такие гены называются полимерными. Чем больше подобных генов в генотипе организма, тем сильнее проявление данного признака, т.е. с увеличением дозы гена (А1, А2, А3 и т.д.) его действие суммируется, или кумулируется.

По типу кумулятивной полимерии наследуются многие признаки: молочность, яйценоскость, масса и другие признаки сельскохозяйственных животных; многие важные параметры физической силы, здоровья и умственных способностей человека и т.д.

При полимерии в F2 возможно расщепление по фенотипу в соотношении 1:4:6:4:1 или 15:1.

Задачи на взаимодействие неаллельных генов решаются по схеме дигибридного скрещивания, поскольку здесь наследование разных пар аллелей также происходит независимо и, кроме того, при слиянии гамет образуются те же типы сочетания аллелей, как и при дигибридном скрещивании. Однако важно помнить, что сначала решается вопрос о доминировании аллельных генов, а потом уже о взаимодействии неаллельных генов.

Подобные задачи обычно рассматриваются в двух вариантах:

1)по заданному фенотипу родительских форм и типу взаимодействия неаллельных генов определить генотип и фенотип потомства;

2)по расщеплению в потомстве определить фенотип и генотип родительских особей и характер взаимодействия неаллельных генов.

Задачи первого варианта решаются следующим образом.

332

Задача 1.1. При скрещивании двух сортов душистого горошка с белыми цветками, у которых генотипы AAbb и aaBB, в первом поколении все растения имели пурпурные цветки. Во втором поколении с пурпурными цветками оказалось 45 растений, а остальные были с белыми цветками. Определить количество растений с белыми цветками, если расщепление со-

В F2 получили расщепление 9:7, т.е. 9 частей растений с генотипом А-B- имели пурпурные цветки, а с генотипами А-bb, ааB- и ааbb – белые. Так как растений с пурпурными цветками было 45, можно найти количество растений с белыми цветками:

45 растений – 9 частей

храстений – 7 частей

х= 35.

Ответ: количество растений с белыми цветками в F2 равно 35. Второй вариант решается по примеру следующей задачи. Задача 1.2. При скрещивании лошадей серой и рыжей ма-

сти в F1 все потомство оказалось серым. В F2 на каждые 16 лошадей в среднем появилось 12 серых, 3 вороных и 1 рыжая.

Определить тип наследования масти у лошадей и установить генотипы указанных животных.

333

Решение: единообразие гибридов первого поколения свидетельствует о том, что исходные родительские формы (лошади серой и рыжей масти) гомозиготны. Тогда очевидно, что потомство F1 гетерозиготно. На основании указанного в условии задачи расщепления по фенотипу в F2, полученному от скрещивания особей первого поколения между собой, делаем

вывод, что образование 16 генотипических классов (12+3+1) возможно только в том случае, если родительские формы были дигетерозиготными (гетерозиготами по двум парам аллелей):

Однако типичным расщеплением должно быть 9:3:3:1, где 9/16 – А-В-; 3/16 – А-bb; 3/16 – ааВ- и 1/16 – ааbb. Можно предположить, что 12 особей представляют собой сочетания двух классов (9 А-В- и 3 А-bb). Эти животные имеют серую масть. Отсюда следует, что вороные лошади должны иметь генотип ааВ-, а рыжие – ааbb. Значит, рыжая масть развивается только у особи, гомозиготной по двум рецессивным генам, вороная масть – в присутствии доминантного гена В, а ген А самостоятельно и гены А и В вместе обусловливают серую масть. Ген В в присутствии гена А не оказывает действия. Это позволяет сделать вывод, что ген А не только детерминирует (предопределяет) серую окраску шерсти, но и подавляет действие гена В:

Ген (-ы) Признак

АСерая масть

Таким образом, в задаче речь идет об эпистатическом взаимодействии двух неаллельных доминантных генов, а точнее о

доминантном эпистазе.

К этому выводу можно было прийти значительно быстрее, если помнить о том, что при доминантном эпистазе наблюдает-

ся расщепление в отношении 12:3:1 или 13:3.

334

Таким образом, по расщеплению в потомстве можно быстро, а главное, безошибочно, определить характер взаимодействия неаллельных генов.

Задачи для самостоятельного решения

Задача 1.3. Окраска мышей определяется двумя парами неаллельных несцепленных генов. Доминантный ген одной пары обусловливает серый цвет, его рецессивный аллель – черный. Доминантный ген другой пары способствует проявлению цветности, его рецессивный аллель подавляет цветность.

При скрещивании серых мышей между собой получено потомство из 82 серых, 35 белых и 27 черных мышей.

Определить тип наследования окраски у мышей и установить генотипы указанных животных.

Задача 1.4. Белое оперение кур определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов. В одной паре доминантный ген определяет окрашенное оперение, рецессивный – белое оперение. В другой паре доминантный ген подавляет окраску, рецессивный – не подавляет окраски.

При скрещивании белых кур получено потомство из 1680 цыплят. При этом 315 цыплят оказались окрашенными, остальные белыми. Определить тип взаимодействия генов.

Задача 1.5. Форма плодов у тыквы может быть сферической, дисковидной и удлиненной и определяется двумя парами несцепленных неаллельных генов.

При скрещивании двух растений со сферической формой плода получено потомство из растений, дающих только дисковидные плоды. При скрещивании дисковидных тыкв между собой получилось потомство из растений, дающих все три формы плода: с дисковидными плодами – 9, сферическими – 6, удлиненными – 1.

Определить генотипы растений и потомков первого и второго поколений. Установить тип взаимодействия генов.

2. Наследование признаков, сцепленных с полом

Пол, как и любой другой признак организма, наследственно детерминирован. Важная роль в детерминации пола и в поддержании закономерного соотношения полов принадлежит хромосомному аппарату.

335

Ураздельнополых организмов (животных и двудомных растений) соотношение полов обычно составляет 1:1, т.е. мужские и женские особи встречаются одинаково часто. При изучении хромосомных наборов самцов и самок ряда видов животных между ними были обнаружены некоторые различия. Как у мужских, так и у женских особей во всех клетках (кроме половых) имеются пары одинаковых (гомологичных) хромосом, но по одной паре они различаются. Так, у самки дрозофилы имеются две палочковидные хромосомы, а у самца – одна такая же палочковидная, а вторая, парная первой, – изогнутая. Такие хромосомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, называются половыми хромосомами. Те из них, которые являются парными у одного из полов, называются X-хромосомами. Непарная половая хромосома, имеющаяся у особей только одного пола, была названа Y-хромосомой. Хромосомы, по которым нет различий между самцами и самками, − аутосомы. Следовательно, у дрозофилы особи обоих полов имеют по шесть одинаковых аутосом плюс две половые хромосомы (ХХ у самок и ХY у самцов).

Пол, содержащий различные половые хромосомы Х и Y, образует гаметы двух типов (половина с Х-хромосомой и половина с Y-хромосомой), т.е. является гетерогаметным, а пол, содержащий в каждой клетке одинаковые половые хромосомы (Х-хромосомы), – гомогаметным. У гетерогаметного пола половые хромосомы обозначают ХY.

ХY-тип хромосомного определения пола, или тип дрозофилы и человека, характерен для большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных.

Уптиц, бабочек и пресмыкающихся самцы являются гомогаметным полом, а самки – гетерогаметным (типа ХY или типа Х0). Половые хромосомы у этих видов обозначаются буквами Z и W, чтобы выделить таким образом данный способ определения пола; при этом самцы обозначаются символом ZZ, а самки – символом ZW или Z0.

Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются признаками, сцепленными с полом. Помимо гомологичных участков (где локализованы гены, определяющие признаки, которые наследуются одинаково как у мужчин, так и у женщин), Х- и Y-хромосомы имеют негомологичные участки. Поскольку у гетерогаметного пола ХY Х-хромосома представлена в единственном числе, то признаки, определяемые генами негомологичного участка Х-хромосомы, будут

336

проявляться даже в том случае, если они рецессивны. Такое состояние генов называется гемизиготным. Примерами данного рода наследования у человека являются гемофилия, дальтонизм, атрофия зрительного нерва и др.

Если же мутировал ген в одной Х-хромосоме у гомогаметного организма ХХ, то рецессивная мутация не проявляется по причине того, что она подавляется доминантным геном другой гомологичной Х-хромосомы. Такой организм фенотипически здоров, но носит мутировавшийся ген. Он называется носителем. Проявится мутация в том случае, если обе Х-хромосомы будут иметь мутантный ген.

Задача 2.1. У родителей, имеющих нормальное зрение, две дочери с нормальным зрением, а сын – дальтоник. Каковы генотипы родителей?

Решение: ген, определяющий нормальное зрение, обозначим через D, а ген, который определяет цветовую слепоту (дальтонизм), – d. Учитывая, что в генотипе женщины имеются две Х-хромосомы, а у мужчины – одна X-хромосома и одна Y-хромосома, запишем схему наследования дальтонизма:

Ответ: генотип матери – ХDХd, поскольку только она могла передать сыну ген Хd. Генотип отца – ХDY, так как по условию задачи у него нормальное зрение.

Дети в этой семье могут иметь фенотипы: дочь здоровая (ХDХD), сын здоровый (ХDY), дочь – носитель гена дальтонизма (ХDХd), сын – дальтоник (ХdY).

Задача 2.2. У канареек зеленая окраска оперения доминирует над коричневой и определяется геном, локализованным в Х-хромосоме, а короткий клюв доминирует над длинным и определяется геном, локализованным в аутосоме. При скрещивании самца зеленой окраски с коротким клювом и короткоклювой коричневой самки получено потомство с различным сочетанием всех фенотипических признаков.

Сколько процентов потомков будет иметь зеленое оперение и длинный клюв?

Решение: условие задачи и ход решения записываются по схеме дигибридного скрещивания с учетом половых хромосом

337

родительских форм (у птиц самки являются гетерогаметным полом и обозначаются символом ХY или ZW, а гомогаметные самцы – символом ХХ или ZZ):

Схема скрещивания короткоклювой коричневой самки и самца зеленой окраски с коротким клювом будет иметь следующий вид:

Составляем решетку Пеннета:

Анализируя решетку Пеннета, определяем, что зеленое оперение и длинный клюв будут иметь две канарейки из 16 с генотипами ХАХаbb и ХАYbb, т.е. 2/16, или 12,5 %.

Ответ: 12,5 %.

Задачи для самостоятельного решения

Задача 2.3. Известно, что «трехшерстные» кошки – всегда самки. Это обусловлено тем, что гены черного и рыжего цвета шерсти аллельны и находятся в Х-хромосоме, но ни один из них не доминирует, а при сочетании рыжего и черного цвета формируются «трехшерстные» особи.

338

Какова вероятность (в %) получения в потомстве «трехшерстных» котят от скрещивания «трехшерстной» кошки с черным котом? Какое потомство можно ожидать от скрещивания черного кота с рыжей кошкой?

Задача 2.4. У человека гемофилия наследуется как сцепленный с Х-хромосомой рецессивный признак. Альбинизм (отсутствие пигментации кожи) обусловлен аутосомным рецессивным геном. У одной супружеской пары, нормальной по этим двум признакам, родился сын с обеими аномалиями.

Какова вероятность того, что у второго сына в этой семье проявятся также обе аномалии одновременно?

Задача 2.5. Здоровый мужчина женился на здоровой женщине, у отца которой отсутствовали потовые железы (рецессивный признак, сцепленный с полом), а мать и его предки были здоровы.

Какое количество (в %) сыновей этих родителей может не иметь потовых желез?

3. Сцепленное наследование и кроссинговер

Независимое наследование признаков, или независимое комбинирование генов (третий закон Менделя), осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных независимо комбинироваться в мейозе, ограничено числом хромосом. Однако в организме число генов значительно превышает количество хромосом. Например, у человека изучено несколько тысяч генов, тогда как хромосом у него всего 23 пары. Это дало основание предположить, что в каждой хромосоме локализовано множество генов. Гены, локализо-

ванные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе.

Совместное наследование генов Т. Морган предложил назвать сцепленным наследованием. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом, поскольку группу сцепления составляют две гомологические хромосомы, в которых локализованы одинаковые гены.

Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Так, если при независимом комбинировании

339

дигибрид A B образует четыре типа гамет АВ, Аb, аВ, аb в

a b

равных количествах, то при сцепленном наследовании дигибрид AB образует только два типа гамет – АВ и аb тоже в рав-

ab

ных количествах.

Было установлено, однако, что кроме обычных гамет возникают и другие – Аb и аВ – с новыми комбинациями генов, отличающимися от родительской гаметы. Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Такое наследование называется неполным сцеплением. В результате возникают качественно новые хромосомы, содержащие участки (гены) как материнских, так и отцовских хромосом. Особи, которые получаются из таких гамет с новым сочетанием аллелей, получили название

кроссоверных или рекомбинантных.

Частота (процент) кроссинговера между различными генами пропорциональна расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. Расстояние между генами характеризует силу сцепления и выражается в процентах кроссинговера или в морганидах (одна морганида равна одному проценту кроссинговера).

Процент кроссинговера между генами рассчитывается по формуле

x = a + b 100 %, n

где х – процент кроссинговера; а – число кроссоверных особей одного класса; b – число кроссоверных особей другого класса; n – общее число особей, полученных в результате анализирующего окрашивания.

Задача 3.1. Гладкая форма семян кукурузы доминирует над морщинистой, окрашенные семена доминируют над неокрашенными. Оба признака сцеплены. При скрещивании кукурузы с гладкими окрашенными семенами с растением, имеющим морщинистые неокрашенные семена, получено потомство: окрашенных гладких – 4152 растения; окрашенных морщинистых – 149; неокрашенных гладких – 152; неокрашенных морщинистых – 4163 растения.

Определить расстояние между генами.

340