Экология. Курс лекций

азота. Азот может выключиться из круговорота путем аккумуляции в глубоководных осадках океана. Однако это компенсируется выделением его в составе вулканических газов. Вмешательство человека нарушает равновесность цикла азота. Например, при распашке земель примерно в 5 раз снижается активность фиксации азота микроорганизмами и активизируется деятельность разрушающих азотные соединения бактерий. В итоге уменьшается содержание связанного азота в его основном хранилище – почве.

Эволюция биосферы шла по пути усложнения структуры биологических сообществ, умножения числа видов и совершенствования их приспособленности. Эволюционный процесс сопровождался увеличением эффективности преобразования энергии и вещества организмами. Вершиной эволюции живого вещества на Земле стал человек, который приобрел не только сознание (совершенную форму отражения окружающего мира), но и способность изготавливать и использовать в своей жизни орудия труда. Посредством орудий труда человечество стало создавать искусственную среду своего обитания и эволюция биосферы вступила в новую фазу – фазу ноосферы. Ноосфера (от греч. «ноос» - разум) – сфера разума, разумной деятельности человека, высшая стадия развития биосферы, когда человеческая деятельность становится главным определяющим фактором ее глобального развития. Термин «ноосфера» ввел в 1927 г. французский философ Э.Леруа для обозначения оболочки Земли, включающей человеческое общество с его индустрией, языком и прочими видами разумной деятельности. В.И. Вернадский писал: «Ноосфера есть новое геологическое явление на нашей планете. В ней впервые человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни, перестраивать коренным образом по сравнению с тем, что было раньше».

Процесс перехода биосферы в ноосферу будет усиливаться по мере объединения человечества для решения общих, глобальных проблем развития. На заре развития человеческого общества деятельность людей мало отличалась от деятельности других организмов. Человек брал из биосферы средства к существованию и возвращал ей то, что могли использовать другие организмы. По мере развития человеческое общество начинало оказывать все более разрушительное воздействие на биосферу. В современных условиях человек уже осознает, что он должен считаться с законами ее развития и с ее возможностями. Неотделимость человека от биосферы указывает на главную цель в построении ноосферы – сохранение биосферы, в которой возник и может существовать человек как вид, сохраняя свое здоровье.

21

Лекция 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

1. Определение и классификация экологических факторов. 2. Основные среды жизни. 3. Соответствие между организмами и средой их обитания. 4. Общие законы зависимости организмов от факторов среды. Экологическая валентность. 5. Экологическая ниша. 6. Основные способы приспособления живых организмов к экстремальным условиям среды.

1. Определение и классификация экологических факторов

Экологический фактор – это любое свойство или компонент среды, оказывающий влияние на живой организм и вызывающий его ответную реакцию. Под средой в экологии понимается все то, что окружает организм, вся совокупность тел и сил, внешних по отношению к нему. Все многообразие воздействующих на организм экологических факторов принято делить на две большие группы: абиогенные факторы – это факторы неживой природы, например, солнечный свет, температура, влажность, рельеф, ветер, соленость и т.д.; биогенные факторы – это всевозможные формы влияния живых организмов друг на друга (например, опыление насекомыми растений, конкуренция, паразитизм и т.д.) и на среду. В свою очередь и абиогенные и биогенные факторы подразделяются на природные и антропогенные. И те, и другие могут быть физическими (климатические, космические и др.); химическими (компоненты воды, воздуха, почвы и др.); зоогенными (воздействия животных); фитогенными (воздействия растений); микробиогенными (воздействия микробов).

Все экологические факторы воздействуют на жизнь организмов поразному и имеют различную степень важности для разных видов. В то же время набор факторов, а в природе факторы действуют в виде сложного комплекса, и их значимость для живых организмов зависит от среды обитания.

2.Основные среды обитания

Впроцессе длительного исторического развития живой материи и появления все более совершенных форм живых существ, организмы, осваивая новые места обитания, распределились по геосферам и приспосабливались к существованию в строго определенных условиях. Жизнь возникла в гидросфере, потому первой средой жизни стала вода. По мере дальнейшего развития и изменения среды обитания вследствие осушения многие организмы начали заселять наземно-воздушную среду. Появились наземные растения и животные.

Под воздействием живых организмов поверхность литосферы постепенно превращалась в почву. Почву стали заселять как водные, так и наземные организмы. Вероятно, параллельно шло формирование симбионтов (от греч. «симбиоз» - сожительство), средой жизни которых стали другие организмы – хозяева и сожители. На современной Земле существуют все четыре среды

22

обитания, освоенные и заселенные организмами: водная; наземно-воздушная; почвенная и среда, образуемая самими живыми организмами. Каждая из этих сред имеет свои специфические условия жизни.

Водная среда жизни – гидросфера, ее обитатели называются

гидробионтами. Обитатели дна называются бентосом. В водной среде обитает около 150 тыс. видов животных (примерно 7% от общего их количества на Земле) и 10 тыс. видов растений (8%). Наиболее разнообразен и богат живыми организмами мир морей и океанов тропических областей. Так, если в тропиках можно насчитать около 40 тыс. видов морских животных, то в море Лаптевых всего около 400. В водной среде большое значение имеют такие факторы, как плотность воды, солевой режим, скорость течения, свойства грунта, температура, прозрачность и поглощение света, насыщенность кислородом и углекислым газом, давление, концентрация водородных ионов (рН), содержание органических веществ. Помимо влияния водной среды на ее обитателей, живое вещество гидросферы воздействует на среду обитания, перерабатывает ее, вовлекая в круговорот веществ. Подсчитано, что вода морей и океанов, рек и озер разлагается и восстанавливается в биологическом круговороте за 2 млн. лет, поэтому современная гидросфера – это продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Наземно-воздушная среда в ходе эволюции была освоена позже водной. Особенностью этой среды является то, что организмы окружены воздухом, большинство организмов передвигается по твердому основанию – почве, а растения укореняются в ней. В процессе эволюции у обитателей этой среды возникли органы, обеспечивающие непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных); сильно развились опорные ткани для поддержания тела в условиях незначительной плотности среды; выработались приспособительные механизмы для защиты от неблагоприятных факторов и обеспечения себя пищей.

Здесь существенную роль играют такие экологические факторы, как содержание кислорода в воздухе, температура, давление, ветры, интенсивность света, влажность, атмосферные осадки, климат. Например, каждая климатическая зона характеризуется своеобразной растительностью и животным миром. Наиболее богаты жизнью тропические леса. Наряду с горизонтальной зональностью для наземно-воздушной среды характерна и вертикальная поясность.

Почва, как среда обитания множества микро- и макроорганизмов, а также растений, имеет свои особенности. Главная особенность – это постоянное поступление органического вещества, в основном, за счет отмирающих растений и опадающей листвы, что является ценным источником энергии для бактерий, грибов и многих животных, потому почва – самая насыщенная жизнью среда. В почве первостепенное значение имеют такие факторы, как структура, химический состав, водопроницаемость, влажность, аэрируемость, температура. Почва - самая молодая среда жизни на нашей планете, которая

23

занимает как бы промежуточное положение между водной и наземновоздушной средами.

Многие организмы участвуют в создании среды жизни друг для друга. В биоценозах организмы объединяются благодаря сложным межвидовым отношениям. Например, на растениях находят убежище самые различные животные. Они поселятся в расщелинах коры, в листве, строят гнезда на ветвях. Своеобразную среду обитания представляют древесные растения вьющимся, лазающим растениям.

Форма совместного существования организмов разных видов, обычно приносящая им взаимную пользу, называется симбиоз. Различают несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм, мутуализм и множество переходных форм между ними.

Комменсализм – сотрапезничество, форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Например, акула и рыба-прилипало, которая питается остатками пищи акулы.

Паразитизм – форма взаимоотношений организмов разных видов, при которой один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого вещества, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными. Одна из форм приспособления к паразитизму – упрощение организации паразита по сравнению со свободно живущими предками. Например, многие паразиты из насекомых утрачивают крылья (вши, блохи), у многих паразитов редуцируются конечности, органы дыхания, равновесия, пигментация тела, потому что они обитают в организме хозяина в ограниченном пространстве, в анаэробных условиях и в постоянной темноте. Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов появляются специфические органы фиксации (крючки, зацепки, присоски и др.). Они позволяют им прикрепляться и удерживаться на теле или в органах и полостях хозяина. Чрезвычайно высокая плодовитость и сложные циклы развития многих паразитов позволяет им выжить в борьбе за существование и преодолеть активное сопротивление организма хозяина. Например, аскарида (семейство круглых червей, паразитирующих в кишечнике человека и позвоночных животных) продуцирует за 5-6 месяцев 50-60 млн. яиц, общая масса которых в 1700 раз превышает массу самой самки.

Мутуализм – форма симбиоза, при которой два различных организма возлагают друг на друга регуляцию своих отношений с внешней средой. При этом отношения между партнерами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может существовать без другого. Например, термиты и живущие у них в кишечнике жгутиконосцы, обладающие способностью переваривать поглощаемую термитами клетчатку, которую эти насекомые без симбионтов не способны усваивать.

24

3. Соответствие между организмами и средой их обитания

Не только живые организмы влияют на среду обитания, среда также влияет на них. Разнообразие организмов отражает различия тех условий, в которых проходили их развитие и жизнь. Поэтому по внешнему облику разных видов растений и животных можно понять не только в какой среде они живут, но и какой образ жизни в ней ведут. Способность организмов

адаптироваться к изменениям условий обитания является важнейшим экологическим свойством, обеспечивающим соответствие между организмами и средой их обитания. Жизненной формой вида называется

внешний облик организма, отражающий способ взаимодействия его со средой обитания.

Представители разных видов могут иметь сходную жизненную форму, если ведут близкий образ жизни в одной и той же среде. Внешнее сходство, возникающее в процессе эволюции у представителей разных неродственных видов в результате сходного образа жизни, называется конвергенцией. Например, акула (рыба), пингвин (птица) и дельфин (млекопитающее) имеют сходство внешнего строения в результате обитания в сходных условиях и одинаковой направленности естественного отбора. Напротив, расхождение в ходе эволюции признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в результате обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора называется дивергенцией. Например, температура среды оказывает существенное формообразующее влияние на животных. Так, у животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела, поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла Если сравнивать размеры ушей экологически близких видов: песца – обитателя тундры, лисицы обыкновенной – живущей в умеренных широтах и лисицы фенека – обитателя пустынь Африки, то самые маленькие, плотно прижатые к телу, уши имеет песец, уши среднего размера лисица обыкновенная, а самые большие – фенек. Уши у фенека достигают 15 см в длину и служат не только для улавливания малейших шорохов жертвы. Огромная поверхность тонких ушных раковин легко отдает тепло – так фенек охлаждает свое тело. Термины «конвергенция» и «дивергенция» ввел Ч. Дарвин в 1859 г.

4. Общие законы зависимости организмов от факторов среды. Экологическая валентность

Испытывая воздействие экологических факторов каждый биологический вид отвечает на него по-разному. Однако существуют общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды. Главные из них: закон минимума Ю. Либиха и закон оптимума В. Шелфорда. У всех организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию факторов среды в определенных количествах.

25

Фактор ограничивающий или лимитирующий – это фактор внешней среды, ограничивающий рост или активность организма (популяции или вида), будучи ниже уровня нормальных потребностей организма или, наоборот,

превосходя их.

В 1840 г. Ю. Либих, изучая влияние разнообразных факторов на рост растений, установил, что урожай часто лимитируется не теми элементами питания растений, которые требуются в больших количествах, как, например, вода или углекислый газ, и которых обычно хватает, а теми, которые требуются в ничтожнейших количествах (например, цинк) и которых в почве очень мало. В результате он сформулировал закон минимума (закон ограничивающего или лимитирующего фактора): успешную жизнедеятельность организма ограничивает экологический фактор, количество и качество которого близки к минимуму, необходимому организму. Дальнейшие исследования влияния факторов на организмы показали, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток (минимум), на что указывал Ю. Либих, но и избыток (максимум) факторов. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд, сформулировавший в 1913 г. закон оптимума (закон экологического оптимума, закон толерантности): каждый экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы, как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизни организмов («слишком хорошо – тоже нехорошо»). Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а наименее благоприятная, при которой жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать – поссимумом (см. рис.).

Рис. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

26

Для каждого организма и вида в целом существует свой оптимум интенсивности экологических факторов, который различен не только для разных видов, но и для отдельных стадий развития одного и того же организма. Например, период размножения обычно является критическим: в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Экологический оптимум нередко изменяется в зависимости от возраста, пола, сезона и других обстоятельств.

Экологическая валентность (экологическая пластичность, пределы толерантности) – это пределы выносливости организма к какому-либо фактору среды, т.е. зоны оптимума и пессимума на рисунке. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Экологическая валентность может рассматриваться как в отношении реакции вида на отдельный фактор среды, так и на комплекс факторов. Организмы с большой экологической валентностью (с широким диапазоном толерантности) обозначают термином «эври» (от греч. – «широкий»). Эврибионт – организм, способный жить при различных условиях обитания. Организмы с малой экологической валентностью, способные существовать в строго определенных условиях среды, называют стенобионт (от греч. «стенос» – узкий). Например, окунь является эвритермным (т.е. переносит широкие колебания температуры), а форель – стенотермным (т.е. не переносит больших колебаний температуры).

Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях уменьшают свою экологическую валентность и вырабатывают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, увеличивают экологическую валентность и становятся эврибионтными. Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов. Например, многие бактерии простейшие, грибы – типичные эврибионты, распространенные повсеместно. Стенобионтность же обычно ограничивает ареалы.

5. Экологическая ниша

Для определения роли, которую тот или иной вид играет в составе экосистемы, И. Гринелл ввел в 1917 г. понятие «экологическая ниша».

Экологическая ниша – это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе, его положение и функциональная роль в составе экосистемы. Виды уживаются в одной экосистеме в составе биоценоза в тех случаях, когда они расходятся по экологическим требованиям и ослабляют тем самым конкуренцию друг с другом. Два вида в одном биоценозе не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Часто даже близкие виды, поселяясь рядом в одном биоценозе, занимают разные экологические ниши. Это приводит к уменьшению конкурентного напряжения между ними. Например, представители одного

27

семейства водных клопов – гладыши и гребляки – в одном и том же водоеме играют различную роль: гладыши ведет хищнический образ жизни, а гребляки питаются мертвыми и разлагающимися организмами. При этом один и тот же вид в разных экосистемах может занимать как одинаковые, так и разные экологические ниши. Например, сумчатый волк с острова Тасмания у юговосточного побережья Австралии и обыкновенный волк в Европе ведут одинаковый образ жизни, обладают сходным типом питания, т.е. в различных экосистемах они выполняют одинаковую функцию, т.е. занимают одинаковые экологические ниши. А, например, короед-типограф в Сибири является, в основном, вредителем ели, а на Кавказе он же – вредитель сосны. Или сам человек: в некоторых странах, где сильны традиции вегетарианства, он занимает нишу растительноядного организма, в других плотоядного, а в большинстве же случаев человек является всеядным организмом. Кроме того, один и тот же вид в разные периоды своего развития может занимать разные экологические ниши. Например, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка – типичное плотоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши. Гусеницы бабочек и взрослые насекомые так же занимают различные экологические ниши. У растений, живущих в одном ярусе, экологические ниши сходны, а у растений разных ярусов – различные экологические ниши, что ослабляет конкуренцию между ними.

6.Основные способы приспособления живых организмов

кэкстремальным условиям среды

Многие организмы в течение жизни периодически испытывают влияние факторов, сильно отклоняющихся от оптимума. Например, все растения и животные умеренного климата вырабатывали приспособительные механизмы для выживания в неблагоприятных зимних условиях. Растения осенью подготавливаются к зимнему покою. Состояние покоя характеризуется прекращением роста и замедлением физиолого-биохимических процессов. У многих древесных пород интенсивность дыхания в период покоя составляет 1/200-1/400 нормального дыхания летом. Если растение не впадает в состояние покоя, то зимой оно вымерзает.

У животных приспособления к переживанию неблагоприятных условий более многообразны, чем у растений. Существует три основных способа.

1) Переход в состояние временной пониженной физиологической активности (спячка, оцепенение, анабиоз). Снижая свою физиологическую активность организмы как бы подчиняются воздействиям среды, экономя при этом затраты на свое существование. Например, в период спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 1020 раз). Особым приспособлением служит анабиоз – состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедляются, что отсутствуют все видимые признаки жизни. Это состояние наиболее характерно не только для простейших одноклеточных животных, круглых червей, некоторых членистоногих, но и для спор, сухих семян растений, высохших лишайников.

28

2)Поддержание постоянства внутренней среды организма, несмотря на колебания воздействий внешних факторов.

3)Миграция, т.е. перемещение, вызываемое сменой условий существования, активный поиск других, более благоприятных, мест обитания. Миграции бывают суточными, связанными со сменой освещенности температуры, влажности и других факторов в течение суток, и осуществляются многими животными на сравнительно небольшие расстояния. Сезонные миграции осуществляются на большие расстояния до мест размножения, питания, линьки, спячки, зимовки и т.д. Широко известны перелеты птиц, летучих мышей. Характерной фазой жизненного цикла многих рыб также являются миграции (нерестовые, кормовые, зимовальные), которые обеспечивают благоприятные условия существования в разные сезоны года.

Каждый из способов выживания при экстремальных условиях среды имеет свои преимущества и недостатки. При возможности тормозить обмен веществ и переходить к скрытой жизни организмы экономят энергию и повышают устойчивость, но не способны к активности при дальнейшем ухудшении условий. При регуляции температуры и запасов влаги в теле представители различных видов могут поддерживать нормальную жизнедеятельность в очень широком диапазоне внешних условий, но тратят при этом много энергии, которую им необходимо постоянно восполнять. Кроме того, такие организмы очень неустойчивы к отклонениям режима их внутренней среды. Например, у человека повышение температуры тела всего на 100С свидетельствует о нездоровье. Миграции доступны только подвижным организмам, которые могут свободно перемещаться в пространстве.

29

Лекция 4. ЭКОСИСТЕМА КАК МНОГОКОМПЛЕКСНАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ БИОСФЕРЫ

1. Типы и основные характеристики экосистем. 2.Экологическое равновесие и основные направления его поддержания. 3. Состав экосистемы и его роль в круговороте веществ. 4. Законы биологической продуктивности (экологические пирамиды).

1.Типы и основные характеристики экосистем

Всостав любой экосистемы входит свой набор биотических и абиотических компонентов, объединенных в единое функциональное целое через обмен вещества и энергии. Поэтому экосистемы очень разнообразны. По происхождению различают следующие типы экосистем. Природные (естественные) экосистемы – это такие экосистемы, в которых биологический круговорот протекает без прямого участия человека. Например, болота, моря,

леса. Антропогенные (искусственные) экосистемы – экосистемы, созданные человеком, которые способны существовать только при поддержке человека. Например, агроэкосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека; урбаноэкосистемы, возникающие в результате создания поселений человека. Существуют и переходные типы экосистем, например, экосистемы естественных пастбищ, используемые человеком для выгула сельскохозяйственных животных.

По источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность, экосистемы подразделяют на следующие типы. Автотрофные экосистемы – это экосистемы, которые сами обеспечивают себя энергией, получаемой от Солнца, за счет собственных фотоили хемотрофных организмов. К этому типу относятся большинство природных экосистем и некоторые антропогенные. Гетеротрофные экосистемы – это такие экосистемы, которые получают энергию, используя готовые органические соединения, синтезированные организмами, не являющимися компонентами данных экосистем, или использующих энергию, созданных человеком энергетических установок. Это могут быть как природные, например, экосистемы океанских глубин, использующие падающие сверху органические остатки, так и антропогенные, например, города с их линиями электропередач. Главным источником энергии здесь является не Солнце, а топливо. Гетеротрофные экосистемы зависят от автотрофных, паразитируют на них, получая пищу и топливо.

Основными характеристиками экосистем являются: размер, емкость,

устойчивость, надежность, самовосстановление, саморегуляция и самоочищение.

Размер экосистемы – это пространство, в котором возможно осуществление процессов саморегуляции и самовосстановления всех

30