8) Типы яйцеклеток

Типы яйцеклеток в зависимости от количества желтка:

1. Полилецитальные. Содержат большое количество желтка. К ним относятся членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых.

2. Мезолецитальные. Содержат среднее количество желтка. К ним относятся осетровые рыбы, амфибии.

3. Олиголецитальные. Содержат мало желтка. К ним относятся большинство червей, моллюски, иглокожие.

4. Алецитальные. Не содержат желтка. К ним относятся плацентарные млекопитающие, а также некоторые беспозвоночные, например, первичнотрахейные.

Типы яйцеклеток в зависимости от распределения желтка:

1. Телолецитальные. Желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. К этому типу относятся некоторые полилецитальные (рыбы, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

2. Плазмолецитальные. Неравномерно распределённый желток не обособлен от цитоплазмы. Например, у ланцетников, миног костных гоноидов осетровых и двудышащих рыб.

3. Гомо (изо)-лецитальные. Желток распределён равномерно. К этому типу относятся олиголецитальные яйца (моллюски, иглокожие, млекопитающие).

4. Центролецитальные. Желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие).

9-12) Гаметогенез

Гаметогенез-развитие половых клеток - гамет. Развитие мужских половых клеток называется - сперматогенез, а женских – овогенез.

Сперматогенез

Развитие сперматозоидов происходит в извитых канальцах семенника.

В сперматогенезе, как и в овогенезе, различают несколько периодов.

Период размножения (2с2п). из первичных половых клеток путем митоза образуются сперматогонии округлую форму, относительно большое ядро и небольшое количество цитоплазмы,

Период роста (4с2n). происходит рост половых клеток, интерфаза мейоза (репликация ДНК), накопление питательных веществ, образующиеся сперматоцитов I порядка Ядро их проходит стадию профазы мейоза I, т.е. совершается конъюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты.

Период созревания (2с 1n) происходит в два последовательных митотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита I порядка образуются два сперматоцита II порядка, а после второго деления – 4 одинаковые по размерам сперматиды – мелкие округлые клетки. При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое (сДНК, n хромосом).

Период формирования превращаются в сперматозоиды

Овогенез (оогенез)

Овогенез протекает в яичнике и включает периоды размножения, роста, созревания.

В период размножения из зачатковых клеток гонобластов путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток – овогоний. Этот период завершается до рождения. Большая часть клеток гибнет.

Период роста (4с 2n). – объем клеток увеличивается в сотни раз за счет накопления желтка и образуется овоцит I порядка. Происходит репликация ДНК

Овоциты I порядка вступают в профазу I деления мейоза. Эта фаза у человека длится до полового созревания. С момента полового созревания происходит завершение первого деления мейоза и образуется маленькая клетка – направительное тельце и крупный овоцит II порядка (2с 1n). После второго деления мейоза овоцит II порядка снова делится и образуется 1 овотида (гаплоидная яйцеклетка) и направительное тельце. Первое направительное тельце тоже делится на два. Образующиеся направительные клетки затем исчезают.

У позвоночных рост овоцитов сопровождается образованием вокруг него фолликулярных клеток, которые регулируют синтез желтка в клетке, а на поздних стадиях овогенеза секретируются гормоны, индуцирующие созревание овоцита, фолликулярный слой выполняет защитную функцию. У человека мейоз завершается после оплодотворения.

Сходства:

1. 3 фазы развития одинаковые: фаза размножения, фаза роста, фаза созревания 2. Образуются клетки с гаплоидным набором 3. Одинаковы процессы, идущие в зоне размножени (митоз), зоне роста (интерфаза с репликацией ДНК) и зоне созревания (мейоз) 4. Развитие яйцеклетки и сперматозоида начинается с диплоидной клетки

Различия:

1. В овогенезе нет стадии формирования, которая есть в сперматогенезе.

2. В овогенезе из одной диплоидной клетки образуется 1 яйцеклетка гаплоидная и 3 направительных тельца, которые погибают. В сперматогенезе из одной диплоидной клетки образуется 4 полноценных сперматозоида.

3. Овогенез начинается еще на стадии зародыша, потом замирает на несколько лет, продолжается в период полового созревания, заканчивается в период климакса в возрасте 45 – 55 лет. Сперматогенез начинается в 11 - 13 лет и продолжается всю жизнь.

4. Количество образовавшихся сперматозоидов несоизмеримо больше количества образовавшихся яйцеклеток.

признаки	сперматогенез	овогенез
Половые железы, половые клетки	Яички, сперматозоиды	Яичники, яйцеклетки
Характерные особенности половых клеток: - относительные размеры - подвижность - форма - наличие питательных веществ	55 мк подвижные округлые со жгутиком отсутствует	130-169 мк неподвижные округлые имеется
Особенности развития половых клеток на разных стадиях: - стадия размножения  - стадия роста  - стадия созревания	путем митоза образуются сперматоциты; увеличиваются в размерах; путем мейоза образуются гаплоидные сперматиды, их которых формируются сперматозоиды	путем митоза образуются овоциты; увеличиваются в размерах; путем мейоза образуются гаплоидные овоциты, их которых формируется яйцеклетка

13-16) Мейоз и митоз

Мейоз - процесс деления клеток, в результате которого образуются клетки с гаплоидным рекомбинированным набором хромосом.

Биологическое значение мейоза:

1. Редукция числа хромосом в процессе мейоза и дальнейшее слияние гаплоидных половых клеток обеспечивают постоянство числа хромосом (кариотип) в клетках вида из поколения в поколение

2. Мейоз обеспечивает комбинативную генотипическую изменчивость, в основе которой лежит процесс кроссинговера в профазе I и случайный характер расхождения хромосом в анафазе I.

Мейоз состоит из двух последовательных циклов деления. Перед началом деления, в интерфазе, происходит репликация хромосом.

Первое мейотическое деление

Профаза I. Самая продолжительная и сложная фаза мейоза (от суток до года). Состоит из ряда последовательных стадий:

лептотена – стадия тонких нитей (хромосом): хромосомы очень тонкие, примерно в 30 менее компактные, чем в метафазе митоза; начинается процесс сближение хромосом

зиготена – стадия сливающихся (конъюгирующих) нитей -происходит конъюгация гомологичных хромосом – они сближаются и образуют биваленты, состоящие из 4-х хроматид, поэтому их называют тетрадами.

пахитена – стадия толстых нитей (самая длинная) - в результате полной конъюгации гомологов профазные хромосомы «увеличиваются» в толщине; на этой стадии происходит 2-е, очень важное событие, характерное для мейоза – кроссинговер – взаимный обмен идентичными участками по длине гомологичных хромосом; генетическим следствием этого является рекомбинация сцепленных генов.

диплотена – стадия двойных нитей – происходит отталкивание гомологов друг от друга, но при этом пары сестринских хроматид каждой гомологичной хромосомы остаются соединенными между собой в центромерных районах и по всей длине.

диакинез – стадия расходящихся нитей – характеризуется уменьшением числа хиазм, укорочением бивалентов, потерей ядрышек. Эта стадия является переходной к собственно делению клетки.

В конце профазы I исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость. Центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, и формируется веретено деления.

Метафаза I (2n4с). Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное. Это создает предпосылки для второй за время мейоза рекомбинации генов. Нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом..

Анафаза I (2n4с). К полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.

Телофаза I (1n2c). У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стенка (у растений). У многих растений клетка из анафазы I сразу же переходит в профазу II.

Второе мейотическое деление

• Интерфаза II (1n2c). Характерна только для животных клеток. Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе 2 мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидно.

• Профаза II (1n2c). Хромосомы спирализуются, ядерная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.

• Метафаза II (1n2c). Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикрепляются к центромерам.

• Анафаза II (2n2c). Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе II хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки.

• Телофаза II (1n1с). Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырем дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.

Типы мейоза: Зиготный, или начальный Споровый, или промежуточный Гаметный, или терминальный

Некоторые подробности процессов, обеспечивающих разнообразие гамет в мейозе:

1. Гомологичные хромосомы всегда расходятся по разным гаметам. Так как они могут нести разные по качеству признаки, то образующиеся гаметы не идентичны по генному набору.

2. Хромосомы расходятся по гаметам независимо друг от друга в случайных сочетаниях. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I, следовательно, отцовские и материнские хромосомы в гаметах распределяются случайным образом.

3. Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов: изменяется их сочетание в хромосомах, что приводит к увеличению разнообразия гамет. В результате кроссинговера изменяется набор генов в хромосомах делящейся клетки, что ведёт к изменчивости.

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Ход мейоза находится под контролем генотипа организма, под контролем половых гормонов (у животных), фитогормонов (у растений) и множества иных факторов (например, температуры). Биологическое значение мейоза

1) является основным этапом гаметогенеза (период созревания)

2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;

3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой

Отличия мейоза и митоза.

Главное отличие мейоза от митоза - конъюгация гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные гаметы. Точность расхождения обусловлена точностью конъюгации, а последняя - идентичностью молекулярной структуры ДНК гомологов. По итогам

- После митоза получается 2 клетки, а после мейоза – 4.

- После митоза получаются соматические клетки (клетки тела), а после мейоза – половые клетки (гаметы – сперматозоиды и яйцеклетки; у растений после мейоза получаются споры).

- После митоза получаются одинаковые клетки (копии), а после мейоза – разные (происходит рекомбинация наследственной информации).

- После митоза количество хромосом в дочерних клетках остается таким же, как было в материнской, а после мейоза уменьшается в 2 раза (происходит редукция числа хромосом; если бы её не было, то после каждого оплодотворения число хромосом возрастало бы в два раза; чередование редукции и оплодотворения обеспечивает постоянство числа хромосом)

По ходу

- В митозе 1 деление, а в мейозе – 2 (из-за этого получается 4 клетки)

- В профазе первого деления мейоза происходит конъюгация (тесное сближение гомологичных хромосом) и кроссинговер (обмен участками гомологичных хромосом), это приводит к рекомбинации

- В анафазе первого деления мейоза происходит независимое расхождение гомологичных хромосом (приводит к рекомбинации и редукции)

Биологическое значение

- митоза – копирование клеток,

- мейоза – рекомбинация и редукция. В заключение отметим, что цитологами доказано независимое расхождение негомологичных хромосом в профазе I деления мейоза. Это означает, что любая отцовская хромосома может попасть в гамету с любой, в крайнем варианте - со всеми материнскими негомологичными хромосомами. Однако если речь идет о дочерних хромосомах (во II делении мейоза), образовавшихся из перекрещенных, т. е. претерпевших кроссинговер, или кроссоверных хроматид, то их, строго говоря, нельзя рассматривать ни как чисто отцовские, ни как чисто материнские.