2. Особенности организации наследственного материала эукариот

- Фракции ДНК – нуклеотидные последовательности разной степени повторяемости (фундаментальная особенность молекулярной структуры генома эукариот).

1) Уникальные – последовательности, представленные в одном экземпляре или немногими копиями (в основном цистроны – структурные гены, кодирующие белки)

2) Низкочастотные повторы – последовательности, повторяющиеся десятки раз

3) Промежуточные, или среднечастотные, повторы – последовательности, повторяющиеся сотни и тысячи раз (составляют эухроматиновую часть генома. Активно реплицируются и транскрибируются, несут гены рРНК, гены тРНК, гены рибосомных белков и белков-гистонов)

4) Высокочастотные повторы – их число достигает 10 миллионов на геном (локализирована преимущественно в области конститутивного гетерохроматина (прицентромерного и теломерного); генов не содержат, но обеспечивают разделение хромосом при митозе, конъюгации и кроссинговвере)

-ДНК мышей состоит на 70% из уникальных последовательностей, на 20% - из низкочастотных и среднечастотных повторов, на 10% - из высокочастотных

Есть ещё деление на тандемные и диспергированные повторы

Тандемные (расположенные друг за другом; «головка-хвост») делятся на:

1) Умеренно повторяющиеся последовательности (до 1000 повторов в локусе)

2) Высокоповторяющиеся последовательности (более 1000)

- к тандемным повторам относятся теломерные и сателлитные ДНК

1) Сателлитные повторы — наибольшие как по размеру повторяющейся последовательности, так и по общей протяженности участки ДНК. На их долю приходится существенная часть генома в целом.

2) Минисателлитные повторы — мотивы ДНК длиной 10–60 нуклеотидов, повторяющиеся примерно 5–50 раз.

3) Микросателлитные повторы — «младшие братья» минисателлитных. Имеют длину 1–6 или более нуклеотидов, сгруппированных по 5–50 штук.

Тандемные повторы играют важнейшую роль в самом существовании хромосом. Любая хромосома должна быть отграничена от остального генетического материала (это обеспечивается уникальными свойствами теломерной ДНК) и должна нормально наследоваться, правильно «растаскиваться», при делении клетки (центромерная ДНК).

Диспергированные повторы отличаются от тандемных тем, что расположены не последовательно, а на расстоянии (разделены спейсерами) и они некодирующие.

- Мигрирующие генетические элементы (прыгающие гены) - участки ДНК, способные к транспозиции (случайному переносу) внутри одной клетки как внутри одного генома, так и между геномами (плазмидным и хромосомным, плазмидным и фаговым), не способны к самостоятельной репликации, размножаются в составе бактериальной хромосомы или плазмид. Транспозиция обеспечивается ферментом рекомбинации транспозазой.

МГЭ осуществляют горизонтальный генетический перенос (ГГП) между прокариотическими, эукариотическими и даже между прокариотическими и эукариотическими клетками, а также в пределах одной клетки. В настоящее время ГГП признан одним из основных механизмов адаптивной эволюции.

4. Особенности организации интерфазных хромосом

В интерфазе наследственный материал клетки является в виде глыбок, разбросанных по ядру, имеющие название хроматин. Особенности интерфазной хромосомы связаны с её степенью компактизации.

Образование интерфазной хромосомы:

1. Нить ДНК -> 2. нуклеосомная нить (нить ДНК накручена на белковые тела – коры) ->

3. хроматиновая фибрилла (ещё большее уплотнение за счёт гистона Н1 с образованием соленоида) ->

4. петлевой домен (укладка хроматиновой фибриллы в петли с участием негистоновых белков) ->

5. хромонема (ещё большая конднсация ДНК, представляет собой толстую нить диаметром 100-200 нм, видна в световой микроскоп. Отдельные участки интерфазной хромонемы подвергаются дальнейшей компактизации с образованием структурных блоков, которые видны в интерфазном ядре в виде глыбок хроматина. Так формируется окончательная структура интерфазной хромосомы) ->

6. Метафазная хромосома (суперкомпактизация хроматина, в профазе видны нити; в метафазе и анафазе различимы хромосомы, состоящие из двух хроматид)

Интерфазные хромосомы в отличие от метафазных хромосом представляют собой более расправленные и диффузные клеточные структуры.

Они содержат одну хроматиду, в составе которой имеется одна двуспиральная молекула ДНК.

Хромосома как функционирующая клеточная органелла должна содержать минимум три типа последовательностей ДНК, формирующих её структурные компоненты:

• Центромеру (участок хромосомы, связывающий сестринские хроматиды)

• Теломеры (Концевые участки хромосом. Они состоят из одной и той же последовательности азотистых оснований (у человека — TTAGGG), которая повторяется около 3 тысяч раз. Основная функция теломер — защита концевых участков хромосом от слипания и разрушения. Они позволяют хромосоме «выживать» во время деления клетки.)

• участок начала репликации ДНК.