4) Филогенетические аномалии и пороки цнс, механизмы их формирования
Агирия, олигогирия, пахигирия - нарушения дифференцировки коры. Возникает в результате нарушения процессов деления клетки.
Аплазия и гипоплазия мозолистого тела - происходит в результате адгезии (слияния клеток).
Рахисхиз – отсутствие замыкания нервной трубки. Эта аномалия связана с нарушением клеточных перемещений и адгезии в зоне формирования нервной трубки в процессе нейруляции.
Анэнцефалия - полное или частичное отсутствие больших полушарий головного мозга, костей свода черепа и мягких тканей. Из-за несмыкания переднего невропора у человека, нарушения процессов миграции.
Ателенцефалия - эта аномалия связана с остановкой развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех мозговых пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются.
5) Основные эволюционные преобразования эндокринной системы позвоночных
Эндокринная система наряду с нервной является ведущим аппаратом интеграции многоклеточного организма, обеспечивая гуморальную регуляцию функций органов. Эта регуляция осуществляется гормонами — биологически активными веществами разной химической природы, выделяемыми железами внутренней секреции. Действие гормонов строго специфично. Железы внутренней секреции не имеют протоков и выделяют гормоны непосредственно в кровь, что облегчает их транспорт к органам-мишеням. Клетки органов-мишеней на своих мембранах имеют специфические рецепторы, с которыми связываются гормоны, вызывая определенные изменения их метаболизма.
Переход от диффузной эндокринной системы к высокоспециализированной регуляторной системе, объединяющей железы внутренней секреции.
Усиление главной регуляторной и интегрирующей функции, увеличение числа секреторных клеток, появление в железах новых отделов и новых гормонов (например, задняя доля гипофиза, минералокортикоиды появились у наземных позвоночных).
Смена функции (переход некоторых желёз от внешней секреции к внутренней, от способности воспринимать световые сигналы к секреции гормонов).
Олигомеризация — соединение нескольких зачатков в крупную железистую массу (тимус, мозговое вещество надпочечников, поджелудочная железа).
Гетеротопия — смещение места закладки органа (щитовидная железа, гипофиз).
Совершенствование связи с нервной системой, формирование единой нервно-гуморальной регуляции.
6) Эволюция желез внутренней секреции
1. Гипоталамус.
У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус – нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма в единое целое – нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует гипоталамо-гипофизарную систему.
Предшественник гипоталамуса – инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из нейросекреторных клеток и находящийся на вентральной стороне переднего конца нервной трубки.
Начиная с рыб гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов:
Пептидные — гормоны, влияющие на функции внутренних органов — вазопрессин, регулирующий артериальное давление, окситоцин, действующий на мускулатуру матки, и др.
Моноаминовые – группа гормонов (дофамин, норадреналин, серотонин) регулирует деятельность передней доли гипофиза. Под их действием стимулируется или подавляется секреция гормонов соответствующими гипофизарными клетками. (либерины и статины)
2. Гипофиз.
Эта железа состоит из трех долей: передней (аденогипофиза), средней (промежуточной) и задней (нейрогипофиза). Гипофиз соединен с гипоталамусом его выростом — воронкой, через которую проходят отростки нейронов гипоталамуса и кровеносные сосуды, обеспечивающие их гуморальное взаимодействие.
Передняя доля развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке, который растет в сторону промежуточного мозга.
Задняя доля развивается из задней части воронки. Клетки, входящие в ее состав, по происхождению являются глиальными.
Промежуточная доля — производная от передней.
У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначальная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабатывают гонадотропные гормоны.
У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин.
В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена.
Передняя доля вырабатывает соматотропный гормон (гормон роста) и ряд гормонов, регулирующих функции других желез внутренней секреции, а средняя — пролактин и некоторые другие. При этом усиливается дифференцировка и интенсифицируются функции ядер гипоталамуса, находящихся в функциональной связи со всеми долями гипофиза.
3. Щитовидная железа
Щитовидная железа впервые появляется у рыб. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными щелями. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы
У земноводных железа перемещается в область подъязычной кости, у пресмыкающихся и млекопитающих в шейную область.
Гормоны: тироксин и трийодтиронин (йодосодержащие) – регулируют обмен веществ, рост и развитие организма. Тиреокальцитонин – регулирует обмен кальция в крови
4. Паращитовидная железа
Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у позвоночных развиваются паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца.
Паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца являются регуляторами кальциевого обмена.
ПЖ, выделяя гормон паратиреоидин, повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных — лишь после метаморфоза.
УТ выделяют кальцитонин, являющийся антагонистом паратиреоидина.
В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней. Паращитовидные железы еще сохраняют самостоятельность, а клетки ультимобранхиальных телец мигрируют между фолликулами щитовидной железы и сохраняются под названием парафолликулярных клеток.
- На примере щитовидной, паращитовидных желез и ультимобранхиальных телец видна интеграция железистых структур в сложное надорганное образование