Эволюция интегративных систем позвоночных

1) Основные эволюционные преобразования нервной системы позвоночных

1. Усиление главной координирующей и регулирующей функции за счёт увеличения числа нейронов, усложнения, дифференцировки, появления новых отделов и центров. 

2. Постепенное замещение ихтиопсидного типа головного мозга позвоночных более прогрессивными зауропсидным, а затем маммалийным. Развитие переднего мозга за счёт мантии — формирование новой коры, концентрация в коре высших центров всех видов жизнедеятельности (субституция). 

3. Расширение числа выполняемых функций, активное участие в гуморальной регуляции, преобразование в единую нейро-гуморальную регулирующую систему. 

4. Смена функций — передний мозг, выполняющий функцию двигательного центра, становится главным координирующим и интегрирующим отделом мозга.

5. Дифференцировка спинного мозга в соответствии с сегментами туловища, редукция его нижнего отдела в связи с исчезновением хвоста и формированием парных задних конечностей. 

6. Гетерохрония. Передний мозг у млекопитающих опережает в развитии остальные отделы мозга (у других позвоночных развитие идёт одновременно). 

2) Эволюция типов головного мозга у позвоночных

Цефализация – филогенетический процесс обособления головы у билатерально-симметричных животных, функции регуляции и координации деятельности организма перемещаются в отделы головного мозга ЦНС. Также под цефализацией понимают увеличение отношения массы головного мозга к массе тела животного.

Цефализация обусловлена тем, что передний конец тела животного, несущий ротовое отверстие и органы захвата пищи, первым вступает в контакт с новыми объектами среды. Поэтому в нем концентрируются органы чувств, а также передние отделы ЦНС, регулирующие работу этих органов и составляющие головной мозг. Для их защиты сформировался череп.

Также на цефализацию оказала влияние общая активация образа жизни хордовых. Из-за необходимости координации и интеграции движений требовалось усложнение нервной системы.

1. Рыбы

Передний мозг небольшой, не разделен на полушарии, имеет толь­ко один желудочек. Его крыша не содержит нервных элементов, а образована­ эпителием. Нейроны сосредоточены на дне желудочка в полосатых­ телах и в отходящих спереди от переднего мозга обонятельных долях. По существу, передний мозг выполняет функцию обоня­тельного центра.

Средний мозг является высшим регуляторным и интегративным центром. Он состоит из двух зрительных долей и является наиболее крупным отделом мозга. Такой тип мозга, где высшим регуляторным центром является средний мозг, называется ихтиопсидпым.

Промежуточный мозг состоит из крыши (таламуса) и дна (гипоталамуса) С гипоталамусом связан гипофиз, а с таламусом - эпифиз.

Мозжечок у рыб хорошо развит, поскольку их движения отлича­ются большим разнообразием.

Продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг и в нем сосредоточен пищевой, сосудодвигательный и дыхатель­ный центры.

От мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, что характерно для низших позвоночных

2. Земноводные

У амфибий имеется ряд прогрессивных изменений в головном мозге, что связано с переходом к наземному' образу жизни, где усло­вия по сравнению с водной средой более разнообразны и характери­зуются непостоянством действующих факторов. Это привело к про­грессивному развитию органов чувств и соответственно - прогрессив­ному развитию головного мозга. (

Передний мозг у амфибии в сравнении с рыбами значительно крупнее, в нем появилось два полушария и два желудочка. В крыше переднего мозга появились нервные волокна, образующие первичный мозговой свод - архипаллиум. Тела нейронов располагаются в глуби­не, окружая желудочки, в основном в полосатых телах. Все еще хорошо развиты обонятельные доли.

Высшим интегративным центром остается средний мозг (ихтиопсидный тип). Строение такое же, как у рыб.

Мозжечок связи с примитивностью движений амфибий имеет вид небольшой пластинки.

Промежуточный и продолговатый мозг такие же, как у рыб. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

3. Рептилии

Рептилии относятся к высшим позвоночным и характеризуются более активным образом жизни, что сочетается с прогрессивным раз­витием всех отделов головного мозга.

Передний мозг является самым крупным отделом головного мозга. Кпереди от него отходят развитые обонятельные доли. Крыша остает­ся тонкой, но на медиальной и латеральной стороне каждого полуша­рия появляются островки коры. Кора имеет примитивное строение и называется древней – археокортекс. Роль высшего интегративного центра выполняют полосатые тела переднего мозга - зауропсидный тип мозга. Полосатые тела обеспечивают анализ поступающей ин­формации и выработку ответных реакций.

Промежуточный, мозг, будучи связан с эпифизом и гипофизом имеет еще и дорсальный придаток - теменной орган, воспринимаю­щий световые раздражения.

Средний мозг теряет значение высшего интегративного центра, снижается и его значение как зрительного центра, в связи, с чем его размеры уменьшаются.

Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.

Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для высших позвоночных, в том числе и для человека.

От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов, что типично для всех высших позвоночных, в том числе и для человека.