4. Гетерозис

Гетерозис – это превосходство гибрида над обеими родительскими формами по биологическим и хозяйственно-полезным признакам.

Гетерозис проявляется у потомства I поколения, затем он затухает и исчезает в последующих поколениях. На практике его поддерживают при помощи различных форм скрещивания, при которых учитываются новые комплексы генотипов.

В основе гетерозиса лежат:

• наследование количественного характера различных признаков;

• важнейшие генетические и биологические процессы, происходящие в организме (взаимодействия генов и цитоплазмы, генов и среды…);

• более интенсивное протекание нуклеинового обмена;

• активность тканевых ферментов и повышение уровня окислительно-восстановительных процессов в организме;

• улучшение функционирования пищеварительной системы и органов размножения, что в конечном итоге повышает уровень хозяйственно полезных признаков животных.

Первым это явление в 1760 г. описал И. Кельрейтер, получивший межвидовой гибрид по результатам скрещивания двух махорок разных видовых принадлежностей.

Термин «гетерозис» в 1914 г. был предложен американским исследователем Дж. Шеллом. Он обозначил им мощность гибридов (эффект скрещивания). В свое время гетерозис назывался «гибридной силой».

Гетерозис характерен животных, птиц, растений, микроорганизмов. Поэтому гетерозис правомерно назвать общебиологическим явлением.

Гипотезы, объясняющие причины возникновения гетерозиса. Первые попытки объяснения гетерозиса были предприняты Чарльзом Дарвином, который отметил, что следствием родственного спаривания (инбридинга) является инбредная депрессия, заключающаяся в низкой жизнеспособности потомства, а скрещивания – гетерозис, при котором потомство отличается повышенной жизнеспособностью потомства.

Дарвин предположил, что инбредная депрессия и гетерозис являются следствием одного фактора – степени различия половых элементов, объединяющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше отличаются биологические особенности родительских форм и, соответственно, их половых клеток, тем очевиднее эффект гетерозиса у потомства. Вероятность инбредной депрессии растет по мере уменьшения таких различий.

Ч. Дарвин заключил, скрещивание способствует эволюции вида, а родственное спаривание, наоборот, – сдерживает ее.

Гипотеза доминантных генов. Эффект гетерозиса согласно этой теории, объясняется тем, что при скрещивании различающихся генотипов (например, АаbbСС х ааВВсс), рецессивные аллели (а, b, с) с неблагоприятным действием у гибридов I поколения переходят в гетерозиготное состояние (Аа, Вb, Сс) и теряют свое отрицательное действие. Доминантные аллели (А, В, С) с благоприятным действием, объединяясь дают положительный эффект в F₁. Другими словами, у гетерозиготных особей совокупность доминантных генов подавляет таковую рецессивных генов. При скрещивании сильно отличающихся пород или линий увеличивается доля доминантных генов от обоих родителей, которые усиливают развитие признака, что и служит причиной гетерозиса. Эту гипотезу выражает следующая формула: АА = Аа > аа. В то же время данная теория гетерозиса не объясняет, почему эффект гетерозиса бывает только в I поколении. Если бы эффект гетерозиса зависел лишь от доминантных генов, его можно было бы закрепить за счет создания гомозиготных генотипов по доминантным генам, но эта пока лишь предположение, которое до сих пор не доказано на практике.

Гипотеза сверхдоминирования. В основе этой теории лежит следующее предположение – гетерозигота, содержащая оба аллеля одной пары генов (например, Аа), взаимно дополняющих друг друга и действующих совместно (эффект дозы), превышает эффект доминантных и рецессивных генотипов (АА и аа). Для этой гипотезы применимо следующее выражение: Аа > АА > аа. Однако взаимодействие генов может происходить не только между отдельными аллелями одной пары генов, но и между целыми системами генов, что обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. При скрещивании неродственных родительских форм у гибридов F₁ обогащение эффектов доз и вызывает гетерозис.

Гипотеза облигатной гетерозиготности. Автор – Д.А. Кисловский. Эта гипотеза по своему содержанию схожа с теорией сверхдоминирования. Согласно ей, в организме присутствуют гены, которые в гетерозиготном состоянии способствуют развитию признака, то есть вызывают гетерозис. В гомозиготном состоянии эти же гены неблагоприятно действуют на организм. Такие гены названы облигатно-гетерозиготными, то есть генами с двойным действием: полезным (доминантным) и вредным (рецессивным). Эти гены возникают в ходе эволюции – выживают особи с полезными доминантными генами и вредными рецессивными.

Гипотеза генетического баланса. Генетический баланс – это сбалансированность всего генома (комплекса ДНК, заключенного в одном наборе хромосом), который определяет развитие организма как целого. Согласно этой теории эффект гетерозиса – это следствие влияния большого числа генов, которые в определенной степени сбалансированы в геноме под воздействием естественного или искусственного отбора. При скрещивании особей с определенными геномами образуется новая комбинация генома у потомства, которая и вызывает гетерозис. При инбридинге новая комбинация генома у потомства сопровождается обычно понижением жизнеспособности и плодовитости. Можно заключить, что скрещивание и инбридинг нарушают генетический баланс и вызывают или гетерозис, или инбредную депрессию.

Гетерозис как генетическое явление, формы его проявления. Гетерозис – это явления, которые связаны с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), проявляющейся на ранних стадиях развития (онтогенеза).

Гетерозис неустойчив (кратковременен), он наиболее ярко (четко) проявляется у гибридов (помесей) первого поколения. Такие животные не разводятся, а реализуются на мясо, так как у их потомства эффект гетерозиса затухает. Гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис поддерживается приемлемом в экономическом плане уровне при помощи переменного скрещивания и других специальных методов. Считается, что у гибридов последующих поколений гетерозис угасает по причине рекомбинационных утерь.

Формы проявления гетерозиса:

1. Гипотетический (вероятный) гетерозис – при скрещивании двух пород (А и В) уровень продуктивности помесного (АВ) потомства равен средней показателей продуктивности исходных пород: (А+В) / 2. Расчет:

2. Абсолютный (истинный) гетерозис – продуктивность помесей первого поколения превышает таковую среднюю у родительских форм, а иногда и продуктивность лучшего родителя:

3. Относительный гетерозис – продуктивность помесей превышает показатели лишь одного из родителей, худшего:

где: Пг – признак гибрида; Пл – признак лучшей породы; Пм – признак материнской породы; По – признак отцовской породы.

Скрещивание является экономически выгодным в том случае, если гибридное потомство по общей хозяйственно полезной ценности превосходит лучшего родителя.

С учетом специфики форм гетерозиса его можно выделить в самостоятельные типы:

• репродуктивный – высокая общая продуктивность животных, которая является следствием повышения плодовитости (фертильности) и интенсивности развития их репродуктивных органов;

• соматический – более сильное развитие вегетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

• адаптивный – повышенная жизнеспособность и лучшая приспособляемость животных.

Для мулов свойственен выраженный соматический гетерозис, проявляющейся большой живой массой, высоким тяговым усилием, хорошей выносливостью. Однако эти животные рождаются с недоразвитой репродуктивной системой – причина бесплодия. В этом случае имеет место частный гетерозис, при котором мощное развитие касается не всего организма, а лишь его отдельных признаков.

Гетерозис, сопровождающийся превосходством родительских форм по всем признакам, возможен лишь в теории. На практике гибриды превосходят своих родителей по ограниченному числу признаков.