2. Упаковка днк в разных ядерных структурах, в том числе в хромосомах

В таблице 1 приведены результаты расчетов, которые дают представление об особенностях упаковки ДНК в различных ядерных структурах.

Таблица 1 – Укладка ДНК дрозофилы в ядерных структурах

Структура	Длина, мкм	Коэффициент упаковки
		по отношению к предыдущему уровню	исходной молекулы ДНК
ДНК в геноме	35000-56000	–	–
Нуклеосома (нить диаметром 10 нм)	–	5-7	5-7
Нуклеомер (нить диаметром 25-30 нм)	–	5-7	25-49
Политенные хромосомы (эухроматиновая часть)	765-1150	1,2-1,5	30-73
Метафазная хромосома	7,5	90-210	6300

Есть мнение, что компактизация ДНК, являющаяся причиной уплотнения тела митотической хромосомы, проходит через несколько структурных уровней (рисунок 4).

Уровень I – нуклеосомный – ведет к сверхскручиванию ДНК по поверхности гистоновой сердцевины.

Уровень II – нуклеомерный, называемый также сверхбусиной – 6 нуклеосом объединяются в глобулу.

Так как эти этапы компактизации осуществляются на огромных линейных молекулах ДНК, то ряд сближенных нуклеомеров и образует 30-нанометровую фибриллу.

Уровень III – хромомерный – петли ранее отмеченных 30-нанометровых фибрилл, которые объединены «скрепками» из негистоновых белков, образуют компактные тела (0,1-0,2 мкм), дающие при искусственной деконденсации розетковидные структуры. Расположение петлевых доменов и хромомеров может быть неравномерным: участки тела митотической хромосомы, обогащенные ими, могут соответствовать полосам при дифференциальной окраске хромосомы.

а
		1	2	3	4	5

Рисунок 4 – уровни компактизации хроматина:

1 – нуклеосомный уровень; 2 – нуклеомерный; 3 – хромомерный (петлевой домен, розетки), 4 – хромосомный; 5 – хроматидный

Уровень IV – хромонемный – происходит сближение хромомеров с последующим образованием толстых (0,1-0,2 мкм) нитей, видимых в световой микроскоп. Характер упаковки этой нити в теле хроматиды еще недостаточно выяснен: возможна как спиральная укладка хромонемы, так и образование ею еще одного уровня петлевых структур.

3. Кариотип и идиограмма

Постоянные характеристики хромосомного набора, их число и морфологические особенности, наблюдаемые непосредственно или выявляемые при помощи дифференциальной окраски, используют для описания кариотипа.

Кариотип – это признаки, которые в комплексе позволяют идентифицировать данный хромосомный набор. Речь идет о числе хромосом, их форме, определяемой прежде всего особенностями расположения центромер, чередовании эухроматиновых и гетерохроматиновых районов. То есть кариотип можно назвать своего рода паспортом вида.

Понятие кариотипа ввел в 1924 г. Г. А. Ливитский, который ассоциировал его сугубо с ядерными особенностями организма. В тоже время кариотип в той или иной степени связан как с генотипом, так и с фенотипом.

Число ядерных хромосом особей, относящихся к одному виду, постоянно. Поэтому такое постоянство можно назвать видовым специфическим признаком.

Клетки всех организмов берут свое начало от зиготы – клетки, образующейся в результате слияния двух гамет (половых клеток с одинарным или с гаплоидным набором хромосом – n). В зиготе набор хромосом – диплоидный (2n).

В кариотипе присутствуют аутосомы – пары хромосом, свойственных представителям обеих полов, и одна пара, по которой мужские и женские особи различаются, – половые. Число хромосом у некоторых объектов генетики:

Человек	46	Гусь	82
Крупный рогатый скот	60	Мышь	40
Лошадь домашняя	64	Дрозофила	8
Овца	54	Аскарида	2
Свинья	38	Речной рак	116
Кролик	44	Сазан	104
Индейка	82	Кукуруза	20
Курица	78	Картофель	48
Радиолярия	1600	Карась	94-100
Томат	24	Краб	254
Гидра пресноводная	32	Тритон	24
Окунь	48	Табак	48

Кариотип может быть изображен в виде идиограммы (рисунок 5). Это схема, на которой хромосомы располагают в ряд по мере убывания их длины. На идиограмме изображается по одной из каждой пары гомологичных хромосом.

Рисунок 5 – Схематическая карта хромосом человека

В ядрах клеток многих сложных организмов наряду с постоянными компонентами кариотипа (А-хромосомами) имеются дополнительные (В-хромосомы). Часто они почти целиком состоят из гетерохроматина. Число их варьирует от одной до нескольких десятков у некоторых растений. Причины их появления и выполняемые ими функции пока не ясны, однако известно, что частота встречаемости В-хромосом повышается на границах ареалов видов.