2. Генетический груз.
Под генетическим грузом популяции подразумевают распространение в популяции скрытых рецессивных генов. Он оказывает двоякое влияние на популяцию:
во-первых, служит скрытым источником генетической изменчивости, без которой невозможно непрерывное приспособление к среде популяций;
во-вторых, может ухудшать приспособленность особей в результате действия вредных аллелей (в том числе и летальных) и снижения жизнеспособности, плодовитости особей.
Ф.Г. Добжанский
(1965 г.) предложил считать генетическим
грузом отклонения уровня признаков от
адаптивного уровня в сторону уменьшения
его уровня (-2
).
За адаптивную норму принимают
приспособленность гетерозигот (Аа).
Генетический груз по Н.П. Дубинину – это не только летальные гены, переходящие в гомозиготное состояние, но и весь спектор мутаций, понижающих адаптивные свойства особей.
Генетический груз может быть мутационным, сбалансированным и переходным.
Мутационный генетический груз возникает по причине мутирования доминантного аллеля в рецессивный, то есть А→а. Чем чаще происходит такой процесс, тем больше насыщается популяция аллелем а. Отбор противостоит насыщению популяции рецессивными аллелями, устраняя их через гомозиготные генотипы аа как менее приспособленные. Общий генетический груз создается суммарным действием генетических грузов отдельных локусов.
Сбалансированный генетический груз обусловлен влиянием полиморфизма с преимущественным сохранением генотипов в гетерозиготном состоянии (ВВ < АВ > АА) и при проявлении сверхдоминирования (Аа > АА). Если генетический груз сбалансирован в генотипах АВ или Аа, то особи, у которых наблюдается гетерозиготность, проявляют более высокую приспособленность к условиям среды, что повышает их жизнеспособность. Данный факт подтверждает положительное действие полиморфного состояния локусов многих ферментных белков, расширяющих приспособленность организмов, так как гетерозигота обладает большой возможностью реакции на разнообразие условий среды.
Переходный генетический груз обусловлен тем, что адаптивный аллель может утрачивать свои свойства при определенных условиях, а действие нового аллеля еще не достигло адаптивного уровня. Тогда генетический груз создается за счет присутствия исходного аллеля.
Уровень генетического груза выражается числом летальных эквивалентов. Один летальный эквивалент равен одному летальному гену, обуславливающему смертность со 100%-ной вероятностью, или двум летальным генам при 50%-ной смерти. Величину генетического груза определяют по формуле Мортона
logS=A+BFX, (4)
где: S – часть потомства, оставшаяся в живых; А – это смертность, измеряемая летальным эквивалентом в популяции при условии случайных спариваний (FX =0), плюс смертность, обусловленная внешними факторами; В – ожидаеммое увелечение смертности, когда популяция становится полностью гомозиготной (FX = 1); FX – коэффицент инбридинга.
Расчеты генетичсекого груза в популяциях молочного скота, коз и кур, проведенные в Японии, дали следующие результаты: у голштинского скота – 1 летальный эквивалент на зиготу, у сааненских коз – 0,5; в разных линиях яичных кур – 0,84-2,92.
Очевидно, генетический груз может играть положительную роль при искусственном отборе, так как является источником генетической изменчивости, способствует накоплению генотипов, более приспособленных к новым факторам среды (к новой технологии производства) или соответствующих специфики селекционного процесса.
Популяционная генетика позволяет определить генетическую долю изменчивости в общей изменчивости признаков; анализируя процессы происходящие в популяциях при различных формах отбора; оценивать влияние генотипа и условий внешней среды на развитие признаков и продуктивных свойств животных; моделировать селекционный процесс и прогнозировать эффект селекции.