6. Значение хромосомных перестроек в эволюции

С помощью хромосомных перестроек возможно:

1. изучать взаимодействие генов при изменении их положения в хромосоме;

2. выяснять влияние расположения эухроматинового и гетерохроматинового материала на фенотипический эффект гена;

3. исследовать межхромосомные отношения в генотипе организма;

4. получать новые группы сцепления.

Иначе говоря, ту структуру кариотипа и генотипа видов, которая отрабатывалась в ходе эволюции в течение сотен тысяч и миллионов лет, генетик имеет возможность перестроить в течение нескольких поколений. С помощью хромосомных перестроек можно создавать новые системы генотипов.

Хромосомные перестройки, происходящие как внутри одной хромосомы, так и между негомологичными хромосомами, являются очень важным механизмом перекомбинации генов внутри хромосомного набора каждого вида.

Перестройки хромосом могут изменять поведение хромосом в мейозе, действие генов, свойств доминирования генов, характер рекомбинации генов, гаметогенез и т. д. Поскольку естественный отбор контролирует все процессы в организме, очевидно, что потомство организмов с разными хромосомными перестройками будет иметь разные шансы на выживаемость.

В генетике накоплено большое количество фактов, дающих основание признать, что одним из основных механизмов, обусловливающим возникновение гомологических рядов мутаций у близких видов, является процесс хромосомных перестроек. Транслокации, инверсии, дупликации и полиплоидия в процессе дифференциации вида на расы, подвиды и новые виды играют роль изолирующих факторов одной группы индивидуумов от другой. Указанные хромосомные перестройки вызывают нескрещиваемость особей в популяции, а также снижение плодовитости и жизнеспособности зигот вследствие нарушения генного баланса. Но в случаях возникновения жизнеспособной формы, гомозиготной по транслокации, инверсии или дупликации, она может оказаться приспособленной к определенным условиям существования и свободно размножиться, а затем обособиться в новый вид. У этого нового вида сохраняются прежние гены, но либо они окажутся в других группах сцепления, либо в иной последовательности расположения. Такие гены могут мутировать в том же направлении, что и у исходного вида, и таким образом обусловливать возникновение гомологичных рядов мутаций. Как показывают генетические исследования родственных видов, особенно в роде Drosophila, их генетические системы оказываются очень сходными, а различия касаются главным образом расположения отдельных генов.

Роль хромосомных перестроек важна и для эволюции генотипа. Как было показано, в результате транслокаций, дупликаций и инверсий гены вследствие эффекта положения изменяют характер Доминирования. Если полезная мутация гена является рецессивной, то с помощью эффекта положения она может проявиться в гетерозиготном состоянии и стабилизироваться в жизни вида. Значение транслокаций особенно велико в переносе отдельных участков аутосом на половые хромосомы. Эти перестройки являются важным фактором в определении нескрещиваемости видов животных.

Результаты исследования хромосомных перестроек убеждают, во-первых, в наличии линейной дискретности хромосом и, во-вторых, в том, что генотип представляет целостную систему, не сумму отдельных генов.

Рассмотрение хромосомных перестроек приводит к выводу, что они:

1. лежат в основе изменений групп сцепления генов;

2. изменяют характер наследования признаков и свойств в поколениях;

3. изменяют проявление и взаимодействие генов;

4. являются не только источником наследственной изменчивости комбинативного характера, но и механизмом преобразования генотипа и кариотипа в процессе эволюции;

5. свидетельствуют о том, что многие гены, считавшиеся «классическими» точковыми мутациями, оказываются или дупликациями, или делециями, или инверсиями.

Хромосомные перестройки служат методом цитогенетической локализации генов в хромосомах, методом исследования механизма мейоза и тонкого картирования генов. Они могут быть использованы в практических целях для изменения групп сцепления генов, определяющих хозяйственно-ценные признаки.