3.4 Сцепление генов и кроссинговер план
1. Генетическое доказательство сцепленного наследования.
2. Кроссинговер. Типы кроссинговера. Факторы, влияющие на кроссинговер.
3. Генетические карты хромосом. Трехфакторное скрещивание.
4. Понятие об интерференции и коинцинденции.
1.Генетическое доказательство сцепленного наследования
Хромосомная теория наследственности – теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены. Эта теория сформулирована в начале XX века. Основной вклад в ее создание внесли американский цитолог У. Сеттон, немецкий эмбриолог Т. Бовери и американский генетик Т. Морган со своими сотрудниками К. Бриджесом, А. Стертевантом и Г. Меллером.
В 1902-1903 гг. У. Сеттон и Т. Бовери независимо друг от друга выявили параллелизм в поведении менделевских факторов наследственности (генов) и хромосом. Эти наблюдения позволили предположить, что гены расположены в хромосомах. Экспериментальное доказательство локализации генов в хромосомах было получено позднее Т. Морганом и его сотрудниками, которые работали с плодовой мушкой Drosophila melanogaster. Начиная с 1911 г. эта группа опытным путем доказала, что гены располагаются в хромосомах линейно. Что находящиеся на одной хромосоме гены наследуются сцепленно. Что сцепленное наследование может нарушаться за счет кроссинговера.
Т. Морган в Колумбийском университете начал использовать для генетических экспериментов плодовую мушку Drosophila melanogaster. Многочисленные мутации, проявившиеся при лабораторном разведении дрозофилы, позволили в первую очередь обнаружить гены, наследовавшиеся «сцепленно». Первой описанной мутацией стала мутация w (white – белый), которая обуславливала белый цвет глаз у мушки дрозофилы (рисунок 1).
Публикация об этой мутации появилась в 1910 г. В ней Морган указывает, что характер наследования мутации w совпадает с наследованием хромосом, определяющих пол у дрозофилы. Вскоре были описаны еще две сцепленных с полом мутации, и при изучении их совместного наследования Морган пришел к заключению, что гены должны быть организованы на хромосоме линейно, и их сцепленное наследование может нарушаться из-за кроссинговера.
Рисунок 1 – Сцепленное с полом наследование мутации белых глаз w y Drosophila melanogaster
В 1913 г. Альфред Стертевант, ученик Моргана, располагает шесть сцепленных с полом генов на первой генетической карте в порядке, соответствующем тому, насколько часто мутации этих генов наследуются совместно. Одно из самых элегантных доказательств связи между генами и хромосомами получил другой ученик Моргана, Кэлвин Бриджес – соотнес редкие случаи исключений при наследовании мутаций, сцепленных с полом, с неправильным расхождением Х-хромосом при мейозе у самок дрозофилы. Он описал самок дрозофилы c аномальным кариотипом XXY вместо нормального XX, при этом по сцепленным с полом признакам они являлись полными копиями своих матерей, что говорило о том, что обе Х-хромосомы были унаследованы от матери (рисунок 2).
Все эксперименты по скрещиванию были подкреплены цитологическими наблюдениями.
Рисунок 2 – Самка и самец дрозофилы
Т. Морган в дальнейшем приступил к экспериментам по изучению сцепления генов (рисунок 3). Скрещивая дрозофил с серым тельцем (b+) и нормальными крыльями (vg+) и имеющих темную окраску тела (b) и зачаточные крылья (vg). В первом поколении были получены гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья, они все были гетерозиготами (vg+ vg b+ b).
Рисунок 3 – Схема получения потомства F1 в опытах Т. Моргана (доминантные аллели vg+ и b обозначены буквами А и В, а рецессивные vg и b – a и b соответственно)
Далее Т. Морган для получения потомства второго поколения провел два анализирующих скрещивания, которые позволили определить, сколько и какие типы гамет образует гетерозигота в ходе мейоза. Первое скрещивание с гетерозиготным самцом, а второе с гетерозиготной самкой. В результате скрещивания было получено два класса потомства родительских типов (Aa и aabb). Отсюда следует, что у самца в ходе мейоза образуется только два типа гамет – AB и ab (вместо четырех возможных (АВ, Аb, aB, ab)).
Проанализировав результаты скрещивания Т. Морган, пришел к следующему: гены А и В (и, соответственно, а и b) ведут себя как абсолютно слепленные между собой. Следуя из этого Т. Морган, сделал вывод, что гены, обуславливающие развитие серой окраски тела и длинных крыльев, локализованных в одной из гомологичных хромосом, а гены, обуславливающие развитие черной окраски тела и зачаточных крыльев в другой. Такое явление совместного наследования признаков Т. Морган назвал сцеплением. Хромосома является материальной основой сцепления генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления.
Основные положения хромосомной теории наследственности:
гены находятся в хромосомах;
гены расположены в хромосоме в линейной последовательности;
различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах;
гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида;
сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами);
каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом – кариотипом.