2. Наследование признаков, сцепленных с полом.

Наследование признаков, сцепленных с полом – особая форма наследования признаков, гены которых расположены в половых хромосомах. Впервые установлена американским ученым Т. Морганом (1911 г.) в опытах с плодовой мушкой дрозофилой. При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами в F₁ все мухи были красноглазыми, а в F₂ произошло расщепление: 3 красноглазые мухи к 1 белоглазой мухе (рисунок 8). Следовательно, «красные глаза» является доминантным признаком, а «белые глаза» – рецессивным.

Рисунок 8 – Скрещивание красноглазых самок с белоглазыми самцами

Крисс-кросс – переход признака от отца к дочери и от матери к сыну (рисунок 9). Результаты эксперимента показали кто из родителей является носителем доминантного признака, следовательно, ген, определяющий окраску глаз у дрозофилы, расположен в X-хромосоме и гомолога в Y-хромосоме не имеет.

Рисунок 9 – Механизм крисс – кросс наследования признаков у дрозофилы

В ходе обратного скрещивания, т.е. белоглазых самок с красноглазыми самцами в F₁ расщепление 1:1 (одинаковое количество красноглазых самок и белоглазых самцов). В F₂ расщепление было такое же, как и в F₁, т.е. 1:1 (хотя в предыдущем эксперименте было получено расщепление 3:1). В данном эксперименте самки и самцы получились в одинаковой пропорции (рисунок 10).

Рисунок 10 – Скрещивание белоглазых самок с красноглазыми самцами

Рузельтаты этих экспериментов стали докозательством важнейшего положения хромосомной теории наследственности: «Хромосомы являются носителями наследственной информации и обеспечивают передачу признаков потомству».

Однако существуют признаки, гены которых могут находиться в аутосомах или половых хромосомах обоих полов, но проявляются лишь у одного из них. Такие признаки называют ограниченными полом. К данным признакам относится продуктивность животных, например, молочность и жирность молока у крупного рогатого скота. Быки несут гены, определяющие молочность дочерей, но гены свое действие у быков не проявляют. Петухи также несут гены яйценоскости и размера яиц дочерей, хотя у петухов действие этих генов подавлено.

С другой стороны, существуют признаки, характер доминирования которых зависит от пола. Такие признаки называются зависимыми от пола. Так, например, у овец развитие рогов определяется доминантным геном – Н, отсутствие рогов – рецессивным геном h. Однако доминирует данный ген только у самцов, у самок он является рецессивным. Поэтому гетерозиготные (Hh) самцы оказываются рогатыми, а гетерозиготные самки – безрогими. Лишь в гомозиготном состоянии доминантный ген рогатости (НН) и его рецессивная аллель (безрогость – hh) проявятся у особей обоих полов одинаково.

Проявление зависимых от пола признаков определяется соотношением количества мужского и женского полового гормона в крови, женский половой гормон в данном случае препятствует проявлению доминантного гена, а мужской гормон – способствует. Гены, определяющие вторичные половые признаки животных и человека, имеются как у мужчин, так и у женщин, но их проявление так же контролируется гормонами.

Как отмечалось ранее, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом в F₁ все дочери имеют красные глаза, а у всех сыновей, получающих свою единственную Х-хромосому от матери, глаза белые. Однако иногда в таком скрещивании проявляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи с частотой 0,1-0,001%.

Д. Бриджес предположил, что появление таких «исключительных особей» объясняется тем, что у их матери во время мейоза обе Х-хромосомы попали в одно яйцо, т.е. произошло нерасхождение Х-хромосом. Каждое из таких яиц может быть оплодотворено либо спермием с Х-хромосомой, либо Y-хромосомой. В результате может образоваться 4 типа зигот: c тремя Х-хромосомами – ХХХ, c двумя материнскими Х-хромосомами и Y-хромосомой ХХY, c одной отцовской Х-хромосомой, без Х-хромосомы, но с Y –хромосомой.

ХХY являются нормальными плодовитыми самками. ХО-самцы, но стерильны. Это показывает, что у дрозофилы Y-хромосома не содержит генов, определяющих пол. При скрещивании ХХY самок с нормальными красноглазыми самцами (XY) Д. Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов (таблица 1).

Появление подобных исключительных особей объясняется вторичным нерасхождением Х-хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивании (XXY), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное.

Таблица 1 – Наследование признака при вторичном нерасхождении половых хромосом у дрозофилы

		Гаметы самца XY
			X W		Y –
Гаметы самки XXY	X w	XX Ww красные глаза, самки (норма)		XY w белые глаза, самцы (норма)
	XY w	XXY Ww красные глаза, самки		XYY w белые глаза, самцы
	XX ww	XXX Www красные глаза, суперсамки (погибают)		XXY ww белые глаза, «исключительные самки»
	Y –	XY W красные глаза, «исключительные самцы»		YY – (погибают)

Характер наследования сцепленных с полом признаков, описанный для дрозофилы, меняется на противоположный, когда гетерогаметным полом являются женский. Например, у птиц, бабочек и некоторых рыб именно самки гемизиготны по сцепленным с полом признакам, и они передают гены, определяющие такие признаки, только своим сыновьям, тогда как самцы передают соответствующие гены как сыновьям, так и дочерям (рисунок 11 и 12).

Ген рябой окраски (В) доминантен по отношению к гладкой окраске (b). У кур самки гетерогаметны, следовательно, куры передают Х-хромосому только сыновьям, а дочери получают Х-хромосому от отца. В результате дочери имеют рецессивный фенотип, унаследованный от отца, а сыновья – доминантный фенотип матери.

Рисунок 11 – Сцепленное с полом наследование у кур; скрещивание рябой курицы с гладким петухом

Рисунок 12 – Сцепленное с полом наследование у кур: скрещивание гладкой курицы с рябым петухом

Все сыновья и дочери наследуют доминантный фенотип отца.