3.3 Генетика пола план

1. Типы определения пола.

2. Наследование признаков, сцепленных с полом.

1. Типы определения пола

Пол – это признаки и свойства организма, обеспечивающие воспроизводство потомства и передачу наследственной информации.

Существуют признаки, по которым различают организмы разных полов одного вида. Их делят на:

• первичные;

• вторичные.

Первичные признаки – это физиологические и морфологические особенности организма, указывающие на его половую принадлежность.

Вторичные признаки – появляются в период полового созревания и зависят от первичных.

Пол определяется на разных фазах цикла размножения.

Ч. Дарвин сформулировал закон биологической полезности скрещивания, тем самым объяснив причину возникновения двух полов.

Различают три основных типа определения пола:

• Программный тип (рисунок 1).

Пол зиготы определяется при созревании яйцеклеток. Данный тип определения пола наиболее характерен для коловраток (Rotatoria). Самки коловраток обычно откладывают крупные яйца, которые могут развиваться у них без оплодотворения (т.е. партеногенетически). Но при изменении режима питания и условий обитания у этих самок могут появиться дочери, для которых характерна откладка более мелкого яйца. Похожее определение пола было обнаружено и у первичных кольчецов (Archiannelida).

• Эпигамный тип (рисунок 2)

Определение пола наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением пола, когда направленность развития в сторону мужского или женского пола обуславливается влиянием внешних условий, после оплодотворения. Данный тип оплодотворения характерен для бонеллии (Bonellia). Определение пола у бонеллии происходит в процессе онтогенеза: бесполая свободно плавающая личинка бонеллии, при попадании на хоботок самки, под влиянием выделяемых этим органом веществ превращается в самца.

Такой тип характерен и для японской ариземы, дающей два типа клубней: крупные – будущие женские, мелкие – будущие мужские растения.

Рисунок 1 – Прогамный тип определения пола у коловраток (Rotatoria): 1 – взрослая самка; 2 – молодая самка; 3 – самец; 4 – крупные яйца; 5 – мелкие яйца

Рисунок 2 – Эпигамный тип определения пола у бонеллии (Bonellia): 1 – самка; 2 – самец

• Сингамный тип (самый распространенный).

Пол определяется в момент оплодотворения и формирования зиготы (млекопитающие, рыбы и др.). Пол определяется генотипически хромосомным набором, полученным от родителей. Клетки мужских и женских особей различают по паре хромосом. Такую пару называют половыми хромосомами.

Определение пола у рыб. Кроме генетических факторов, на определение пола у рыб могут влиять также температура и соленость воды, в которой развивается зародыш, соотношение периодов света и темноты. Определение пола под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным.

Так David O. Conover пишет, что большинство рождающихся ранней весной, при пониженных температурах, атерин (Atlantic silverside) становятся самками. А рыбы, развивающиеся позже при более высокой температуре, вырастают самцами. Это имеет огромное значение для выживаемости данного вида.

Рисунок 3 – Атерин (Atlantic silverside)

Численность потомства напрямую зависит от плодовитости самок. Так как в данном случае самки растут дольше самцов, они имеют большой размер и соответственно могут дать много икры, поскольку размер их половых органов пропорционален размеру тела, чего не наблюдается у самцов.

Варианты генетической детерминации пола.

Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют гетерогаметный пол, самки с ХХ-хромосомами – гомогаметный пол. У многих животных, наоборот, самки имеют гетерогаметный пол. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен мужской пол. У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у мужского, так и у женского пола.

При определении пола у рыб оказалось, что гуппи, пецилия, сфенопс, медака и др. принадлежат к типу ХХ–XY (мужская гетерогаметность). Разные линии мозамбикских тиляпий имеют гетерогаметность самок и самцов. Скрещивание этих линий привело к образованию в потомстве одних самцов.

Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным.

Внутриклеточное определение пола не связано с образованием половых гормонов (например, у насекомых), и действие генов, определяющих пол, ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками.

При межклеточном определении пола, характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны, которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего пола.

Механизмы, определяющие пол:

• хромосомный;

• мультихромосомный;

• генный;

• геномный.

Хромосомный механизм определения пола был изучен С. Уилсоном. Изучая почвенных клопов, он заметил отличия между самцами и самками. Например, самка почвенного клопа Protenor имеет 14 хромосом, а самец данного вида – 13. Кроме этого изучив вид Ligaeus он отметил, что последняя пара хромосом у самца отличается по размерам и форме. Одну из них он обозначил буквой X, а другую – Y. Сочетание X и Y хромосом в клетке определяет пол – женский (XX), а мужской (XY). Организм, который образует одинаковые гаметы, называется гомогаметным, а разные гаметы – гетерогаметным (рисунок 4).

Рисунок 4 – Определение пола у разных организмов

Существует 4 типа хромосомного определения пола у животных:

• XO (♀ XX ♂ XO);

• ZW (♀ ZW ♂ ZZ);

• XY (♀ XX ♂ XY);

• ZO (♀ ZO ♂ ZZ).

XY характерен для дрозофил. Пол организма у них зависит от соотношения этих хромосом. У дрозофилы Y – хромосома в определении пола не участвует, а X – хромосома свидетельствует о развитии билатерального гинандроморфизма у мух (рисунок 5). Одна продольная половина тела имеет признаки мужского пола, другая – женского. Правая половина мухи несет одну X-хромосому и имеет признаки самца, а левая половина мухи несет 2X и имеет признаки самки. Также билатеральный гинандроморфизм характерен для бабочек и для птиц (рисунок 6).

Рисунок 5 – Билатеральный гинандроморфизм у Drosophila melanogaster

Рисунок 6 – Билатеральный гинандроморфизм у птиц и бабочек

Мультихромосомный механизм определения пола. Данный механизм определения пола характерен для утконосов и пауков. В 2004 г. ученые обнаружили, что в норме у них должно быть 10 половых хромосом, но никак не две (XY). Так комбинация XXXXXXXXXX предназначена для самки, а XYXYXYXYXY – для самца. Все половые хромосомы связаны в единый комплекс, поэтому у самцов образуются сперматозоиды, имеющие две цепочки:

1. XXXXX. Если данный сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, то рождаются утконосы только женского пола;

2. YYYYY. Если данный сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, то рождаются утконосы мужского пола.

Для пауков не свойственно присутствие Y – хромосомы. Поэтому у видов с четырьмя X – хромосомами самцы имеют четыре разные X – хромосомы, а самки – четыре их пары.

Генный механизм определения пола. Для данного механизма характерно определение пола у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Вегетативно почкующиеся клетки, у большинства штаммов, гаплоидны, при половом процессе образуется зигота, которая делится мейозом. Похожие механизмы определения пола действуют у базидиомицетов (у них генов и аллелей, которые отвечают за типы спаривания, больше, и число типов спаривания составляет несколько тысяч).

Геномный механизм определения пола. Данный механизм характерен для пчел, клещей, муравьев, коловраток и ос. Самки развиваются из оплодотворенных яйцеклеток и являются диплоидными, а самцы – из неоплодотворенных яйцеклеток и являются первично гаплоидными. Поэтому этот тип определения пола еще называют гаплодиплоидным.

Переопределение пола. Один из замечательных примеров полного переопределения пола был получен на аквариумных рыбках в исследовании Т. Ямамото в 1953 г. У многих аквариумных рыбок гетерогаметным полом (XY) является мужской. В опыте участвовали белые и красные медаки (Oryzias latipes), у которых доминантный ген красной окраски R находится в Y-хромосоме, а его рецессивная аллель r – в Х-хромосоме. Следовательно, белые самки имеют генотип Х^rХ^r, а красные самцы – Х^rY^R. В этом случае самцы всегда будут красными, поскольку в Y-хромосоме находится доминантный ген R.

При указанном типе наследования сыновья всегда будут нести признак отца, если не произойдет кроссинговера между гомологичными участками X- и Y-хромосомы, что иногда имеет место. Скрещивание Х^rХ^r x Х^rY^R неизменно давало белых самок и красных самцов (рисунок 7).

Выклюнувшиеся мальки, пока у них еще не дифференцировался половой зачаток, были разбиты на две группы, которые содержались до 8 месяцев на двух различных диетах: нормальное кормление, с добавкой женского полового гормона (эстрона или стилбестрола).

В результате оказалось, что все красные рыбки во второй группе, генотипически определяемые как самцы X^rY^R, по фенотипу оказались самками с нормальными яичниками и с женскими вторичными половыми признаками. Они были способны скрещиваться с нормальными красными самцами.

Рисунок 7 – Фенотипическое переопределение пола у рыб

Скрещивание таких самок с нормальными самцами X^rY^R x X^rY^R давало расщепление по полу не 1:1, а 1♀(X^rY^r): 3♂ (X^rY^R и Y^RY^R).

Этот пример ясно демонстрирует:

• генетическую бисексуальность организмов;

• возможность изменить дифференцировку пола в онтогенезе;

• один из путей искусственной регуляции соотношения полов.