Химизм β - окисления насыщенных жирных кислот
Окисление глицерина:
На первом этапе глицерин активируется в глицерофосфат, затем окисляется до фосфодигидроксиацетона, который через стадию образования пирувата переходит в ацетил – КоА и окисляется в цикле Кребса.
44. Липогенез. Его эндокринная регуляция. Биосинтез глицерина, жирных кислот и триацилглицеринов в тканях. Понятие о полиферментном комплексе “синтетаза жирных кислот”. Роль биотина (витамина Н) в биосинтезе жирных кислот. Активность липогенеза у детей.
Для синтеза ТАГ необходимы глицерин и жирные кислоты.
Синтез глицерина
Если глицерин поступает с пищей в недостаточном количестве, он может синтезироваться из углеводов через стадию образования общего метаболита фосфодигидроксиацетона.
Активная форма глицерина – глицерофосфат используется на синтез ТАГ и глицерофосфолипидов.
Синтез жирных кислот
Синтез насыщенных жирных кислот происходит в цитозоле при участии сложного полиферментного комплекса (синтетаза жирных кислот или пальмататсинтетаза). Этот комплекс включает в себя особый ацилпереносящий белок и 6 ферментов. Для синтеза жирных кислот донором водорода является НАДФН2, образующийся в пентозофосфатном пути окисления глюкозы. Исходным веществом для синтеза жирных кислот является ацетил - КоА, который образуется в митохондриях в результате бета – окисления жирных кислот, и самостоятельно выйти в цитозоль не может. Транспорт ацетил - КоА из митохондрий в цитозоль осуществляется с помощью цитратного челночного механизма:
Ацетил - КоА на первом этапе карбоксилируется в малонил - КоА
Затем ацетил - КоА и малонил - КоА соединяются с полиферментным комплексом (синтетаза жирных кислот), в котором имеется две SН-группы, принадлежащие ацилпереносящему белку.
Затем остаток ацетила переносится на остаток малонила с образованием β – кетоацил - полиферментного комплекса и освобождением одной SH – группы полиферментного комплекса.
В последующем к этому комплексу с четырёх углеродной масляной кислотой присоединяется новая молекула малонил - КоА и в результате синтезируется капроновая кислота (С6) и далее до С16 (пальмитиновая кислота). Более длинные жирные кислоты синтезируется с участием дополнительных ферментов элонгаз.
В тканях организма человека синтезируется только мононенасыщенные кислоты:
олеиновая и пальмитолеиновая. Они образуются из соответствующих насыщенных жирных кислот при участии ферментов десатураз (монооксигеназ) и цитохрома Р450.
Синтез триацилглицеринов
ТАГ синтезируются из активной формы глицерина и жирных кислот через стадию фосфатидной кислоты.
В глюконеогенезе участвует витамин Н (биотин, антисеборейный витамин), который по химической природе представляет собой серосодержащий гетероцикл с остатками валериановой кислоты. В синтезе жирных кислот – биотин находится в составе ацетил-S-КоА-карбоксилазы, ключевого фермента синтеза жирных кислот
Слизистая оболочка корня языка и примыкающей к нему области глотки ребенка грудного возраста секрети-рует лингвальную липазу в ответ на сосательные и глотательные движения при кормлении грудью. Активность лингвальной липазы не успевает проявиться в полости рта, и основным местом ее действия является желудок. Оптимум рН лингвальной липазы 4,0-4,5; он близок к величине рН желудочного сока у грудных детей. Лингваль-ная липаза наиболее активно действует на триглицери-ды, содержащие жирные кислоты с короткой и средней длиной цепи, что характерно для триглицеридов молока. У взрослых активность лингвальной липазы крайне низкая.
Таким образом, у детей грудного возраста расщепление триглицеридов в желудке происходит под действием трех липаз: липазы женского молока, желудочной и лин-гвальной.