38. Основные липиды тканей организма человека. Их биологическое значение и классификация. Резервные и структурные липиды. Роль липидов в построении мембран. Роль бурой жировой ткани у детей. Особенности жирнокислотного состава тканей новорожденных.
Липиды (жиры и жироподобные вещества) – неоднородные в химическом отношении органические вещества, нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях.
Они состоят из различных спиртов и жирных кислот. Спирты представлены глицерином, сфингозином, холестерином
В тканях человека преобладают длинноцепочечные жирные кислоты с чётным числом углеродных атомов. Различают насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты.
Классификация липидов
Наиболее принятой является классификация липидов по виду спирта, входящего в их состав. Согласно ей выделяют 3 группы липидов.
Глицеринсодержащие липиды:
а) триацилглицерины (жиры);
б) глицерофосфолипиды;
Сфингозинсодержашие липиды:
а) сфингофосфолипиды;
б) сфингогликолипиды (цереброзиды, ганглиозиды);
Холестеринсодержащие липиды:
а) свободный холестерин;
б) эфиры холестерина, стероиды.
Биологические функции липидов
Энергетическая функция: снабжают организм энергией. Калорическая ценность жиров выше, чем у углеводов и белков (1г жира даёт при окислении около 9 ккал). Энергетическую роль выполняют резервные жиры.
Пластическая функция: липиды входят в состав всех мембран.
Регуляторные функции:
а) липиды определяют проницаемость клеточных мембран, регулируют активность мембранных ферментов;
б) из липидов синтезируются особые тканевые гормоны эйкозаноиды, стероидные гормоны.
Защитная функция: липиды создают механическую защиту внутренних органов от повреждений и травм.
Терморегуляторная функция: липиды подкожной клетчатки снижают теплоотдачу организма.
Участвуют в проведении нервных импульсов, формируют миелиновые оболочки нервных пучков, играющие роль «электроизолятов».
Липиды растворяют жирорастворимые витамины.
Липиды являются важными источниками эндогенной воды.
Структура клеточных мембран. В настоящее время общепринятой является мозаичная структура клеточной мембраны. Согласно этой модели, основу клеточной мембраны составляют глицерофосфолипиды, которые ориентированы в мембране таким образом, что гидрофильные участки находятся на поверхности, а гидрофобные в глубине клеточной мембраны. В силу дифильности глицерофосфолипиды образуют билипидный слой. Фосфолипиды в клеточных мембранах располагается ассимитрично, на поверхности плазматической мембраны находятся в основном фосфатидилхолин, а внутри фосфатидилколамин и фосфатидилсерин.
Около половины липидов мембран составляют глицерофосфолипиды, треть приходится на холестерин, меньшая часть - на сфинголипиды.
Большая часть переносимых кровью липидов откладывается в жировых депо, к которым относятся подкожно-жировая клетчатка, большой и малый сальники. У детей наиболее активно депонирование липидов происходит в возрасте 1 года, 7 лет и в пубертатном периоде. В раннем детском возрасте у детей важным видом жировой ткани является бурая жировая ткань. Она локализована в основном на спине, на груди, имеет бурый оттенок, который обусловлен большим содержанием митохондрий и Fе - содержащих цитохромов. В бурой жировой ткани происходит нефосфорилирующее окисление липидов, которое сопровождается выделением тепловой энергии (данная ткань является органом термогенеза). Жировое депо у детей легко истощается при нарушении питания, болезнях, стрессе. Липиды в жировых депо постоянно обновляются.
У новорожденных содержание липидов ниже, чем у взрослых людей (8-16%), у недоношенных 3-4%. В течение первого года жизни содержание липидов в организме увеличивается до 28%.
39. Глицеринсодержащие липиды тканей организма человека. Их виды, химическая структура, значение. Синтез и распад различных глицерофосфолипидов в тканях. Лизофосфатиды, их химическая структура и биологическая роль.
• Глицеринсодержащие липиды:
а) триацилглицерины (жиры);
б) глицерофосфолипиды
. Триацилглицерины (таг)
Триацилглицерины (нейтральные жиры) - это сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот.
Консистенция жиров определяется их жирнокислотным составом: ненасыщенные кислоты преобладают в жидких жирах (маслах), насыщенные – в твёрдых жирах. В жирах тканей человека приблизительно 2/3 составляют ненасыщенные жирные кислоты (преобладают пальмитоолеиновая и олеиновая кислота), 1/3 приходится на насыщенные жирные кислоты (преобладают пальмитиновая и стеариновая кислоты). Температура плавления жиров тканей человека составляет 15оС, следовательно, в организме человека жиры находятся в жидком состоянии. Триацилглицерины более чем на 90% являются резервным энергетическим материалом организма
Глицерофосфолипиды (фл)
Большинство глицерофосфолипидов построены на основе фосфатидной кислоты, которая состоит из глицерина, двух остатков жирных кислот и остатка Н3РО4:
В различных видах фосфолипидов остаток фосфатидной кислоты (фосфатидил) соединяется эфирной связью с дополнительными компонентами, имеющими спиртовую группу: с холином, коламином, серином, инозитом. В ацетальфосфатидах (плазмалогенах) в альфа - положении содержатся не жирные кислоты, а их альдегид. Кардиолипины представляют собой дифосфатидилглицерины.
αα
Все фосфолипиды являются дифильными веществами, т.е. содержат в своем составе гидрофильную (I) и гидрофобную часть (II), в силу чего являются структурными компонентами клеточных мембран.
Лизофосфолипиды являются поверхностно активными веществами и усиливают процессы эмульгирования жиров. Под действием фосфолипазы А отщепляется остаток жирной кислоты в α – положении. Фосфолипаза С отрывает остаток фосфорной кислоты, а фосфолипаза Д – остаток холина. Таким образом, при полном распаде глицерофосфолипидов образуются глицерин, жирные кислоты, Н3РО4, холин.
40. Сфингозинсодержащие липиды, их химическая структура, значение для организма. Обмен сфинголипидов и его врождённые нарушения.
• Сфингозинсодержашие липиды:
а) сфингофосфолипиды;
б) сфингогликолипиды (цереброзиды, ганглиозиды);
В основе сфинголипидов содержится церамид, который состоит из спирта сфингозина и жирной кислоты, присоединённой амидной связью
Сфингофосфолипиды (сфингомиелины)
Сфингофосфолипиды состоят из церамида, Н3РО4 и азотсодержащего вещества (холин, коламин и другие)
Сфингофосфолипиды в большом количестве входят в состав клеточных мембран головного мозга, в состав сурфактанта лёгких. В эмбриогенезе их содержание в тканях постепенно возрастает, поэтому содержание сфингофосфолипидов в амниотической жидкости характеризует степень зрелости плода.
Сфингозин является компонентом всех сфинголипидов.
Синтез сфингозина происходит из активной формы пальмитиновой кислоты и аминокислоты серина.
Структурным блоком сфинголипидов является церамид, который включает в свой состав сфингозин и жирную кислоту, присоединённую амидной связью.
Синтез церамида осуществляется из активной формы жирной кислоты и сфингозина.
Синтез сфингофосфолипидов происходит из церамида и активной формы холина.
ЦДФ – холин (цитидиндифосфохолин) + церамид сфингофосфолипид (сфингомиелин)
Синтез цереброзидов осуществляется из церамида и активной формы моносахаров.
Церамид + УДФ - галактоза (уридиндифосфатгалактоза) цереброзид
Синтез ганглиозидов происходит путём присоединения к церамиду олигосахаридного фрагмента, на конце которого чаще всего находятся сиаловые кислоты и аминогексозы.