Добавил:
tg: @Yr66gi4 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Синергетика_Глава_2_08_Модель_Лоттки_Вольтерра

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
22.09.2025
Размер:
538.96 Кб
Скачать

2.8. Динамика популяций. Модель Лотки-Вольтерра

До настоящего времени является необъясненным, почему такое огромное количество видов представлено в живой флоре Земли? Если различные виды поддерживаются общим пищевым ресурсом, то возникает межвидовая борьба и тогда, согласно Дарвину, выживает наиболее приспособленный вид. Если же у разных видов пища разная, то возможно сосуществование видов.

Численность видов обычно не постоянна, а меняется со временем. Очень часто эти изменения вовсе даже не случайны, а периодичны во времени. Так, в начале прошлого века рыбаки на побережье Адриатического моря, которое омывает восточное побережье Италии, хорошо знали, что численность популяций рыб испытывает периодические изменения. Эти колебания происходят в результате взаимодействия между рыбамихищниками и рыбами-жертвами. Если хищники поедают слишком много рыб-жертв, то численность последних падает. Это в конечном счете приводило и к уменьшению популяции хищников. С другой стороны, уменьшение популяции хищников способствовало росту популяции рыбжертв. В результате и возникали циклические изменения обоих популяций.

На рис. LVM_1 изображены временные изменения в добыче меха рыси в районе Гудзонского залива с 1820 по 1920 годы. Видны отчетливые осцилляции с периодом примерно в 9 лет. Можно предположить, что эти осцилляции вызваны теми же причинами, что и в случае рыб. В качестве жертв, например, могли выступать зайцы, а в качестве хищников - волки.

Рис. LVM_1. Объем добычи меха рыси по годам в районе залива Гудзона. Залив Гудзона – часть Северного Ледовитого океана, который омывает канадские провинции Квебек и Онтарио.

107

2 N2

В качестве математической иллюстрации таких

колебательных

процессов

разберем математическую

модель,

которая

описывает

процесс

взаимодействия “хищник-жертва”. Такая математическая модель называется моделью Лотки-Вольтерра. Этот процесс играет важную роль в динамике популяций. Рассмотрим биологическую систему с двумя видами рыб. Один вид − это рыбы-хищники, например, щуки, а другой вид − это рыбы-жертвы, например, караси. Пусть концентрация рыб-хищников будет N1 , а рыб-жертв

будет N2 . Рыбы-жертвы живут на неограниченных запасах пищи и размножаются со скоростью ( 2 0). Рыбы-хищники живут за счет рыб-жертв ив их отсутствии вымирают со скоростью 1N1 ( 1 0 ). В результате динамика таких двух популяций определяется следующей

системой дифференциальных

уравнений

 

 

 

 

 

dN1

 

N N N

 

(Хищники)

 

 

 

(LVM.1)

 

 

2

 

 

 

 

 

dt

 

1

 

1

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

dN2

 

 

N

 

N N

 

 

(Жертвы)

 

 

 

(LVM.2)

 

 

2

2

2

 

 

 

 

 

dt

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В этих уравнениях отрицательно слагаемое, которое представляет

собой уход числа

 

хищников

 

пропорционально

1N1 .

Если бы такое

слагаемое было бы единственным в уравнении для

хищников,

то решение

уравнения

для хищников

показывало бы экспоненциальное

уменьшение

числа хищников со временем

 

t : N1 t N1 0 exp 1t ,

где

N1 0 -

количество

хищников

в

начальный

момент времени

t 0.

Такое

слагаемое,

имеющее отрицательный знак, называется слагаемым

«ухода»

в дифференциальном уравнении (LVM.1). Второе положительное слагаемое

0 в

уравнении

для

хищников

(LVM.1)

называется

слагаемым

прихода. Такое положительное слагаемое показывает, что при наличии жертв-карасей, число хищников может увеличиваться dNdt1 0 в результате

того, что хищники поедают своих жертв-карасей. Для модели ВольтерраЛоттки приходное слагаемое, равное N1N2 , будет пропорционально как количеству хищников N1 , так и количеству жертв N2 .

 

Ситуация с жертвами похожая. Число жертв может увеличиваться

dN2

за счет того, что живут на неограниченных запасах пищи. При таком

dt

 

процессе они питаются и размножаются со скоростью 2 N2 (приходное

108

слагаемое в уравнении для жертв). Если бы никаких хищников не было бы, то число жертв-карасей экспоненциально увеличивалось бы со временем N2 t N2 0 exp 2t . Однако для жертв есть слагаемое ухода, имеющее

знак минус N1N2 , которое связано с тем, что количество жертв

уменьшается за счет того, что хищники поедают своих жертв. Заметим, что скорость прироста количества хищников (второе слагаемое в уравнении

LVM.1)

 

совпадает со скоростью убыли количества

 

жертв.

 

 

Стационарное решение этой системы уравнений

 

dN1

0 ,

dN2

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

dt

dt

находим из уравнений

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

N1 N2 1 0 ;

 

 

 

 

 

 

N2 2 N1 0

 

 

 

 

 

 

 

 

Тривиальное решение этой системы уравнений

N1 N2 0

нас не

интересует. Другим стационарным решением является

 

решение

 

 

 

 

 

 

 

N

 

 

 

2

;

 

 

 

 

 

 

 

 

 

N

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

(LVM.3)

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Сделаем замену переменных и вместо переменны

N1; N2 введем пару

переменных n1;n2

N1

n1

 

N2 n2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

N1 t

 

2

n1 t

;

 

 

 

 

N2

t

 

 

1

n2 t .

 

 

 

 

 

 

 

(LVM.4)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вместо

обычного времени

t

введем безразмерное время

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

t

;

t

 

1

 

 

(LVM.5)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

t

0

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Система

 

уравнений

(LVM.1)

 

и (LVM.2)

 

примет вид

 

 

 

 

dn1

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

n

 

 

 

 

1

n

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

«Хищники» (LVM.6)

 

 

 

d

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

dn2

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

«Жертвы» (LVM.7)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

d

 

 

 

 

n

 

 

1 n

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(LVM.8)

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

109

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Заметим, что система уравнений (LVM.6) и (LVM.7) имеет только

одну постоянную

1

в отличие от системы

(LVM.6)

и

(LVM.7),

в

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

которой

было три постоянных , 1, 2 . Физический смысл

постоянной

 

1

 

представляет

собой отношение двух

величин.

Постоянная

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

представляет собой скорость убыли хищников (LVM.1), а постоянная 2 представляет собой скорость размножение жертв (LVM.2), связанную с потреблением пищи.

 

 

Рассмотрим

малые

отклонения

от

стационарных состояний:

n1 1 n1 ;

n2 1 n2 .

Пренебрегая

слагаемыми второго

порядка малости

n1 n2

получаем два уравнения

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

d n1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

n2

 

 

 

(LVM.8)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

d

 

 

 

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

d n2

n1

 

 

 

(LVM.9)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

d

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дифференцируя соотношение (LVM.8) по

времени

и воспользовавшись

уравнением

(LVM.9) получаем замкнутое уравнение второго рода

для n1 :

 

d 2

n

 

1

 

n

0 . Решением

такого

простейшего

уравнения

будет

 

 

 

 

 

 

d 2

1

 

2

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

гармоническое колебание n1 n1

0 cos

1

n1

0 cos

 

.

2

T

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Период

такого

 

колебания по

 

 

безразмерному

времени

 

равен

T 2

2

 

 

2

.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рассматривая большие отклонения от положения равновесия, оказывается возможным проинтегрировать систему (LVM.6) -(LVM.7). Поделим первое уравнение (LVM.6) на второе (LVM.7). В таком случае дифференциальное уравнение имеет вид

dn1

1 n1

 

dn2

n2 1

n

n

 

 

 

1

 

2

 

 

 

110

 

 

Интегрируя это соотношение, получаем

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

ln n

 

 

 

ln n

 

 

 

n

 

 

 

n

 

 

 

 

E .

 

 

(LVM.10)

Данная константа

E0 может

быть получена

 

из начальных условий

n1 0

и n2 0 .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

ln n

0

 

 

ln n

 

0

 

n

0

 

n

 

0

 

E .

 

 

(LVM.11)

Выражая из формул (LVM.10) и (LVM.11) безразмерную константу

E0 ,

получаем,

 

что в любой момент времени

 

 

 

выполняется соотношение

ln

n1

 

ln

n2

 

 

 

2

 

 

2

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

1

 

n1 0

 

n2 0

n

 

n

 

 

 

n

 

 

n

 

0 . (LVM.12)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Численный расчет системы

двух дифференциальных уравнений (LVM.6) и

(LVM.7) с использованием программы Рунге-Кутта_Фельдберга (RKF45) с

точностью 1 10 19

(число точек

XNumPoints=160000) показывает,

что

равенство

(LVM.11)

выполняется

с точностью

 

 

 

3 10 14 .

Величина

 

 

начального

шага HStep 10 5 .

Промежуток

интегрирования по

оси

безразмерного времени [0,10 ] . Решение

системы дифференциальных

уравнений для хищников n1 обозначено

тонкой линией, а

для жертв

n2 - толстой линией. Рядом с решением дифференциальных

уравнений

приведена фазовая траектория, в которой осью абсцисс X является величина

n1 , а осью ординат Y является величина

n2 .

 

 

111

Рис. LVM_2. Верхний рисунок: зависимость n1

(тонкая линия, хищники)

и n2 (толстая линия, жертвы) для

 

1

1. Начальные условия

2

 

 

 

n1(0) 1; n2 (0) 1.5. Нижний рисунок: фазовая диаграмма, в которой осью

абсцисс X является ось n1 , а

осью

ординат Y является ось

n2

 

 

 

Заметим, что при значение

1

1

количество как хищников,

 

 

2

 

так и жертв колеблется в интервале, примерно равном [0.62-1.5].

112

Рис. LVM_3. Верхний рисунок: зависимость n1

(тонкая линия, хищники)

и n2

(толстая линия, жертвы) для

1

1. Начальные

условия

2

 

 

 

 

n1(0) 1;

n2 (0) 3. Нижний рисунок: фазовая диаграмма, в которой осью

абсцисс X является ось n1 , а осью ординат

Y является ось

n2

113

Рис. LVM_4. Верхний рисунок: зависимость n1

(тонкая линия, хищники)

и n2 (толстая линия, жертвы) для

 

1

1. Начальные условия

2

 

 

 

n1(0) 1; n2 (0) 5. Нижний рисунок: фазовая диаграмма, в которой осью

абсцисс X является ось n1 , а осью ординат Y является ось

n2

114

Рис. LVM_5. Фазовые диаграммы задачи Лотки-Вольтерра. По горизонтальной оси откладывается количество хищников n1 . По

вертикальной оси откладывается количество жертв n2 . Для красной, зеленой и синей фазовой траектории величины начальное значение числа

хищников

одинаково n1 0 1, а начальных

значения

числа жертв n2 0

различаются

и

соответственно

равны:

n2 0 =1.5 (красный

цвет);

n2 0 3 (зеленый цвет);

n2 0 5 (синий цвет).

 

 

 

 

Заметим, что движение по фазовой траектории осуществляется по

часовой

линии.

В

начальный

момент

времени

количество

жертв

n2 0 максимально, а

количество хищников все время равно

n1 0 1. В

последующие моменты количество хищников увеличивается

n1 1.

Заметим,

что

все кривые

LVM_2-LVM_5

были построены

для

значения

1 1. Проанализируем, как будут изменяться картины решения модели

2

Лотки-Вольтерра при увеличении параметра 1 1. Физически условие

2

увеличения параметра означает, что темп убыли хищников увеличивается по сравнению с темпом прибыли ( восстановления) жертв (LVM.1)-(LVM.2).

115

Рис. LVM_6. Верхний рисунок: зависимость n1

(тонкая линия, хищники)

и n2 (толстая линия, жертвы) для

 

1

3. Начальные условия

2

 

 

 

n1(0) 1; n2 (0) 1.5.

Рис. LVM_7. Нижний рисунок: две фазовых диаграммы, в которой осью

абсцисс X является

ось хищников n1

, а осью ординат Y

является

жертв

ось n2 .

Начальные условия

n1(0) 1;

n2 (0) 1.5.

Красным

цветом

изображена диаграмма, при которой

1

1. Зеленым цветом

2

 

 

 

 

 

 

 

изображена диаграмма, при которой

1

3.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

 

 

 

 

 

116