Синергетика_Глава_2_08_Модель_Лоттки_Вольтерра
.pdf
2.8. Динамика популяций. Модель Лотки-Вольтерра
До настоящего времени является необъясненным, почему такое огромное количество видов представлено в живой флоре Земли? Если различные виды поддерживаются общим пищевым ресурсом, то возникает межвидовая борьба и тогда, согласно Дарвину, выживает наиболее приспособленный вид. Если же у разных видов пища разная, то возможно сосуществование видов.
Численность видов обычно не постоянна, а меняется со временем. Очень часто эти изменения вовсе даже не случайны, а периодичны во времени. Так, в начале прошлого века рыбаки на побережье Адриатического моря, которое омывает восточное побережье Италии, хорошо знали, что численность популяций рыб испытывает периодические изменения. Эти колебания происходят в результате взаимодействия между рыбамихищниками и рыбами-жертвами. Если хищники поедают слишком много рыб-жертв, то численность последних падает. Это в конечном счете приводило и к уменьшению популяции хищников. С другой стороны, уменьшение популяции хищников способствовало росту популяции рыбжертв. В результате и возникали циклические изменения обоих популяций.
На рис. LVM_1 изображены временные изменения в добыче меха рыси в районе Гудзонского залива с 1820 по 1920 годы. Видны отчетливые осцилляции с периодом примерно в 9 лет. Можно предположить, что эти осцилляции вызваны теми же причинами, что и в случае рыб. В качестве жертв, например, могли выступать зайцы, а в качестве хищников - волки.
Рис. LVM_1. Объем добычи меха рыси по годам в районе залива Гудзона. Залив Гудзона – часть Северного Ледовитого океана, который омывает канадские провинции Квебек и Онтарио.
107
В качестве математической иллюстрации таких |
колебательных |
процессов |
||
разберем математическую |
модель, |
которая |
описывает |
процесс |
взаимодействия “хищник-жертва”. Такая математическая модель называется моделью Лотки-Вольтерра. Этот процесс играет важную роль в динамике популяций. Рассмотрим биологическую систему с двумя видами рыб. Один вид − это рыбы-хищники, например, щуки, а другой вид − это рыбы-жертвы, например, караси. Пусть концентрация рыб-хищников будет N1 , а рыб-жертв
будет N2 . Рыбы-жертвы живут на неограниченных запасах пищи и размножаются со скоростью ( 2 0). Рыбы-хищники живут за счет рыб-жертв ив их отсутствии вымирают со скоростью 1N1 ( 1 0 ). В результате динамика таких двух популяций определяется следующей
системой дифференциальных |
уравнений |
|
|
|
|
||||||||||||
|
dN1 |
|
N N N |
|
(Хищники) |
|
|
|
(LVM.1) |
||||||||
|
|
2 |
|
|
|
||||||||||||
|
|
dt |
|
1 |
|
1 |
1 |
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
dN2 |
|
|
N |
|
N N |
|
|
(Жертвы) |
|
|
|
(LVM.2) |
||||
|
|
2 |
2 |
2 |
|
|
|
||||||||||
|
|
dt |
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
В этих уравнениях отрицательно слагаемое, которое представляет |
|||||||||||||||||
собой уход числа |
|
хищников |
|
пропорционально |
1N1 . |
Если бы такое |
|||||||||||
слагаемое было бы единственным в уравнении для |
хищников, |
то решение |
|||||||||||||||
уравнения |
для хищников |
показывало бы экспоненциальное |
уменьшение |
||||||||||||||
числа хищников со временем |
|
t : N1 t N1 0 exp 1t , |
где |
N1 0 - |
|||||||||||||
количество |
хищников |
в |
начальный |
момент времени |
t 0. |
Такое |
|||||||||||
слагаемое, |
имеющее отрицательный знак, называется слагаемым |
«ухода» |
|||||||||||||||
в дифференциальном уравнении (LVM.1). Второе положительное слагаемое |
|||||||||||||||||
0 в |
уравнении |
для |
хищников |
(LVM.1) |
называется |
слагаемым |
|||||||||||
прихода. Такое положительное слагаемое показывает, что при наличии жертв-карасей, число хищников может увеличиваться dNdt1 0 в результате
того, что хищники поедают своих жертв-карасей. Для модели ВольтерраЛоттки приходное слагаемое, равное N1N2 , будет пропорционально как количеству хищников N1 , так и количеству жертв N2 .
|
Ситуация с жертвами похожая. Число жертв может увеличиваться |
|
dN2 |
за счет того, что живут на неограниченных запасах пищи. При таком |
|
dt |
||
|
процессе они питаются и размножаются со скоростью 2 N2 (приходное
108
слагаемое в уравнении для жертв). Если бы никаких хищников не было бы, то число жертв-карасей экспоненциально увеличивалось бы со временем N2 t N2 0 exp 2t . Однако для жертв есть слагаемое ухода, имеющее
знак минус N1N2 , которое связано с тем, что количество жертв
уменьшается за счет того, что хищники поедают своих жертв. Заметим, что скорость прироста количества хищников (второе слагаемое в уравнении
LVM.1) |
|
совпадает со скоростью убыли количества |
|
жертв. |
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Стационарное решение этой системы уравнений |
|
dN1 |
0 , |
dN2 |
0 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
dt |
dt |
||||
находим из уравнений |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
N1 N2 1 0 ; |
|
|
|
|
|
|
N2 2 N1 0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||||||
Тривиальное решение этой системы уравнений |
N1 N2 0 |
нас не |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
интересует. Другим стационарным решением является |
|
решение |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
|
2 |
; |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
(LVM.3) |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Сделаем замену переменных и вместо переменны |
N1; N2 введем пару |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
переменных n1;n2 |
N1 |
n1 |
|
N2 n2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||
N1 t |
|
2 |
n1 t |
; |
|
|
|
|
N2 |
t |
|
|
1 |
n2 t . |
|
|
|
|
|
|
|
(LVM.4) |
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
Вместо |
обычного времени |
t |
введем безразмерное время |
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
t |
; |
t |
|
1 |
|
|
(LVM.5) |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
t |
0 |
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Система |
|
уравнений |
(LVM.1) |
|
и (LVM.2) |
|
примет вид |
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
dn1 |
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
n |
|
|
|
|
1 |
n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
«Хищники» (LVM.6) |
||||||||||||
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
dn2 |
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
«Жертвы» (LVM.7) |
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
d |
|
|
|
|
n |
|
|
1 n |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(LVM.8) |
|||
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
109 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Заметим, что система уравнений (LVM.6) и (LVM.7) имеет только
одну постоянную |
1 |
в отличие от системы |
(LVM.6) |
и |
(LVM.7), |
в |
|||
|
|||||||||
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
которой |
было три постоянных , 1, 2 . Физический смысл |
постоянной |
|||||||
|
1 |
|
представляет |
собой отношение двух |
величин. |
Постоянная |
|
||
|
|||||||||
|
2 |
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
представляет собой скорость убыли хищников (LVM.1), а постоянная 2 представляет собой скорость размножение жертв (LVM.2), связанную с потреблением пищи.
|
|
Рассмотрим |
малые |
отклонения |
от |
стационарных состояний: |
||||||||||||||||||
n1 1 n1 ; |
n2 1 n2 . |
Пренебрегая |
слагаемыми второго |
|||||||||||||||||||||
порядка малости |
n1 n2 |
получаем два уравнения |
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
d n1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
n2 |
|
|
|
(LVM.8) |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
d n2 |
n1 |
|
|
|
(LVM.9) |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
d |
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
Дифференцируя соотношение (LVM.8) по |
времени |
и воспользовавшись |
||||||||||||||||||||||
уравнением |
(LVM.9) получаем замкнутое уравнение второго рода |
для n1 : |
||||||||||||||||||||||
|
d 2 |
n |
|
1 |
|
n |
0 . Решением |
такого |
простейшего |
уравнения |
будет |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
d 2 |
1 |
|
2 |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
гармоническое колебание n1 n1 |
0 cos |
1 |
n1 |
0 cos |
|
. |
||||||||||||||||||
2 |
T |
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Период |
такого |
|
колебания по |
|
|
безразмерному |
времени |
|
равен |
|||||||||||||||
T 2 |
2 |
|
|
2 |
. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Рассматривая большие отклонения от положения равновесия, оказывается возможным проинтегрировать систему (LVM.6) -(LVM.7). Поделим первое уравнение (LVM.6) на второе (LVM.7). В таком случае дифференциальное уравнение имеет вид
dn1 |
1 n1 |
|
dn2 |
n2 1 |
|
n |
n |
||||
|
|
|
|||
1 |
|
2 |
|
||
|
|
110 |
|
|
|
Интегрируя это соотношение, получаем
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
||||
|
|
ln n |
|
|
|
ln n |
|
|
|
n |
|
|
|
n |
|
|
|
|
E . |
|
|
(LVM.10) |
||||||||||||||
Данная константа |
E0 может |
быть получена |
|
из начальных условий |
n1 0 |
|||||||||||||||||||||||||||||||
и n2 0 . |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
|
|
|
|
|
ln n |
0 |
|
|
ln n |
|
0 |
|
n |
0 |
|
n |
|
0 |
|
E . |
|
|
(LVM.11) |
||||||||||||||||
Выражая из формул (LVM.10) и (LVM.11) безразмерную константу |
E0 , |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
получаем, |
|
что в любой момент времени |
|
|
|
выполняется соотношение |
||||||||||||||||||||||||||||||
ln |
n1 |
|
ln |
n2 |
|
|
|
2 |
|
|
2 |
0 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 |
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
1 |
|
||||||||||||||||||||||
n1 0 |
|
n2 0 |
n |
|
n |
|
|
|
n |
|
|
n |
|
0 . (LVM.12) |
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
Численный расчет системы |
двух дифференциальных уравнений (LVM.6) и |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||
(LVM.7) с использованием программы Рунге-Кутта_Фельдберга (RKF45) с
точностью 1 10 19 |
(число точек |
XNumPoints=160000) показывает, |
что |
|||||||
равенство |
(LVM.11) |
выполняется |
с точностью |
|
|
|
3 10 14 . |
Величина |
||
|
|
|||||||||
начального |
шага HStep 10 5 . |
Промежуток |
интегрирования по |
оси |
||||||
безразмерного времени [0,10 ] . Решение |
системы дифференциальных |
|||||||||
уравнений для хищников n1 обозначено |
тонкой линией, а |
для жертв |
||||||||
n2 - толстой линией. Рядом с решением дифференциальных |
уравнений |
|||||||||
приведена фазовая траектория, в которой осью абсцисс X является величина |
||||||||||
n1 , а осью ординат Y является величина |
n2 . |
|
|
|||||||
111
Рис. LVM_2. Верхний рисунок: зависимость n1 |
(тонкая линия, хищники) |
|||
и n2 (толстая линия, жертвы) для |
|
1 |
1. Начальные условия |
|
2 |
||||
|
|
|
||
n1(0) 1; n2 (0) 1.5. Нижний рисунок: фазовая диаграмма, в которой осью |
|||
абсцисс X является ось n1 , а |
осью |
ординат Y является ось |
|
n2 |
|
|
|
Заметим, что при значение |
1 |
1 |
количество как хищников, |
|
|||
|
2 |
|
|
так и жертв колеблется в интервале, примерно равном [0.62-1.5].
112
Рис. LVM_3. Верхний рисунок: зависимость n1 |
(тонкая линия, хищники) |
||||
и n2 |
(толстая линия, жертвы) для |
1 |
1. Начальные |
условия |
|
2 |
|||||
|
|
|
|
||
n1(0) 1; |
n2 (0) 3. Нижний рисунок: фазовая диаграмма, в которой осью |
||||
абсцисс X является ось n1 , а осью ординат |
Y является ось |
n2 |
|||
113
Рис. LVM_4. Верхний рисунок: зависимость n1 |
(тонкая линия, хищники) |
|||
и n2 (толстая линия, жертвы) для |
|
1 |
1. Начальные условия |
|
2 |
||||
|
|
|
||
n1(0) 1; n2 (0) 5. Нижний рисунок: фазовая диаграмма, в которой осью
абсцисс X является ось n1 , а осью ординат Y является ось
n2
114
Рис. LVM_5. Фазовые диаграммы задачи Лотки-Вольтерра. По горизонтальной оси откладывается количество хищников n1 . По
вертикальной оси откладывается количество жертв n2 . Для красной, зеленой и синей фазовой траектории величины начальное значение числа
хищников |
одинаково n1 0 1, а начальных |
значения |
числа жертв n2 0 |
||||||||
различаются |
и |
соответственно |
равны: |
n2 0 =1.5 (красный |
цвет); |
||||||
n2 0 3 (зеленый цвет); |
n2 0 5 (синий цвет). |
|
|
|
|
||||||
Заметим, что движение по фазовой траектории осуществляется по |
|||||||||||
часовой |
линии. |
В |
начальный |
момент |
времени |
количество |
жертв |
||||
n2 0 максимально, а |
количество хищников все время равно |
n1 0 1. В |
|||||||||
последующие моменты количество хищников увеличивается |
n1 1. |
||||||||||
Заметим, |
что |
все кривые |
LVM_2-LVM_5 |
были построены |
для |
значения |
|||||
1 1. Проанализируем, как будут изменяться картины решения модели
2
Лотки-Вольтерра при увеличении параметра 1 1. Физически условие
2
увеличения параметра означает, что темп убыли хищников увеличивается по сравнению с темпом прибыли ( восстановления) жертв (LVM.1)-(LVM.2).
115
Рис. LVM_6. Верхний рисунок: зависимость n1 |
(тонкая линия, хищники) |
|||
и n2 (толстая линия, жертвы) для |
|
1 |
3. Начальные условия |
|
2 |
||||
|
|
|
||
n1(0) 1; n2 (0) 1.5.
Рис. LVM_7. Нижний рисунок: две фазовых диаграммы, в которой осью
абсцисс X является |
ось хищников n1 |
, а осью ординат Y |
является |
|||||
жертв |
ось n2 . |
Начальные условия |
n1(0) 1; |
n2 (0) 1.5. |
Красным |
|||
цветом |
изображена диаграмма, при которой |
1 |
1. Зеленым цветом |
|||||
2 |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
||
изображена диаграмма, при которой |
1 |
3. |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|||||
|
|
|
2 |
|
|
|
||
|
|
116 |
|
|
|
|
|
|
