Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

Физиологическая роль прогестерона проявляется в создании благоприятных условий для развития оплодотворенной яйцеклетки, обеспечении нормального протекания беременности. Прогестерон тормозит сокращения беременной матки, созревание и овуляцию фолликулов, уменьшает чувствительность матки к окситоцину.

Ингибин тормозит продукцию ФСГ гипофиза.

6.7.2. Регуляция деятельности половых желез

Основной путь регуляции деятельности половых желез — трансгипофизарный, но имеет место влияние и нервной системы. Симпатические волокна, идущие из солнечного сплетения, и парасимпатические, идущие в составе тазового нерва, регулируют кровоснабжение половых желез, изменяя тонус их кровеносных сосудов. В меньшей степени автономная нервная система влияет на образование и секрецию половых гормонов.

Физиологические колебания секреции половых желез наблюдаются во время полового созревания, беременности и в связи с циклической деятельностью желез; реже это связано с заболеваниями половых желез.

Под влиянием гиперпродукции эстрогенов у женщин в слизистой оболочке рта уменьшается ороговение эпителия, увеличивается активность митоза, повышается задержка воды, что ведет к набуханию и отечности.

Прогестерон - гормон желтого тела — вызывает усиление васкуляризации, в результате чего повышается склонность к кровоточивости из мелких сосудов в полости рта.

Гипофункция половых желез после кастрации животных (удаление семенников или яичников) приводит к снижению степени минерализации дентина зубов, замедлению минерализации коронок постоянных зубов, повышенной стираемости жевательной поверхности зубов, изменениям в пародонте в виде резорбции межзубных перегородок. Могут наблюдаться аномалии коронок отдельных зубов: увеличение размера и изменение формы боковых резцов верхней челюсти. Непропорциональный рост верхней челюсти (значительный рост тела нижней челюсти по сравнению с восходящими ветвями) приводит к деформации лицевого скелета, что сопровождается аномалией прикуса.

6.8. Гормональная функция плаценты

Плацента осуществляет связь организма матери и плода и выполняет метаболическую и гормональную функции. Плацента образует две группы гормонов:

260

•белковые: хорионический гонадотропин (ХГТ), плацентарный лактогенный гормон (ПЛГ) и релаксин;

•стероидные: прогестерон, эстрогены.

Секреция ХГТ одной из оболочек образующейся плаценты начинается уже на 2—3-й день после имплантации зародыша в эндометрий матки. Он действует подобно лютропину аденогипофиза. ХГТ стимулирует выделение прогестерона желтым телом, что препятствует отторжению эндометрия и вместе с ним зародыша.

ПЛГ секретируется с 6-й недели беременности, его физиологическое действие сходно с пролактином аденогипофиза. ПЛГ снижает иммунную реакцию организма матери на развивающийся плод, обладающий набором генетических признаков отца.

Релаксин секретируется на поздних стадиях беременности. Он расслабляет связки лонного сочленения и других тазовых костей, снижает тонус мышц шейки матки, т. е. подготавливает организм к родовому акту.

Поскольку в период беременности секреция гипофизом ФСГ и ЛГ снижена, гормоны плаценты компенсируют их недостаток и обеспечивают нормальное протекание беременности.

Пусковым фактором, вызывающим начало родов, является, по-видимому, выделение аденогипофизом плода АКТГ. Это вызывает секрецию гидрокортизона корой его надпочечников. Попадая в плаценту, гидрокортизон снижает в ней секрецию прогестерона и стимулирует выделение эстрогенов, повышающих чувствительность миометрия матки к окситоцину. Окситоцин провоцирует сокращения матки, в результате чего плод начинает оказывать давление на шейку матки. Это давление рефлекторно стимулирует выброс окситоцина из нейрогипофиза — так запускается механизм положительной обратной связи. Под действием релаксина раскрывается шейка матки, расслабляются связки таза. Регулярные выбросы окситоцина стимулируют сократительную функцию миометрия, что приводит к полному изгнанию плода, а через некоторое время и плаценты.

Вкрови матери резко уменьшается содержание эстрогенов

ипрогестерона, так как исчезают клетки плаценты, вырабатывавшие эти гормоны. Одновременно возрастает содержание пролактина, продукцию которого угнетали эстрогены. Начинается лактация — выработка молока в молочных железах.

Пролактин в период лактации стимулирует секрецию пролактостатина (дофамина), который тормозит секрецию люлиберина, что снижает образование ФСГ и ЛГ клетками аденогипофиза. Из-за этого тормозится созревание фолликулов и отсутствует менструальный цикл, поэтому у кормящих женщин вероятность беременности снижается.

261

6.9. Эпифиз

Эпифиз секретирует гормон мелатонин, а также полипептиды и ееротонин. Синтез и секреция мелатонина зависят от освещенности. Снижение освещенности увеличивает синтез и выделение мелатонина. В ночной период выделяется около 70 % суточного количества гормона. Увеличение освещенности тормозит выделение мелатонина — так формируется четкий суточный ритм выделения мелатонина. Основной физиологический эффект мелатонина состоит в том, что он обеспечивает регуляцию биоритмов эндокринных функций и метаболизма, например ритмичность гонадотропных эффектов и половой функции, в том числе и длительность менструального цикла у женщин. Вместе с супрахиазматическими ядрами гипоталамуса эпифиз считают «биологическими часами» организма.

Мелатонин тормозит секрецию гормонов, усиливающих обмен веществ и стимулирующих рост, — кортикотропина, тиреотропина и соматотропина, инсулина, гормонов коры надпочечников. Образно говоря, эпифиз — это «тесные башмаки» для гипофиза. Мелатонин является антагонистом меланоцитстимулирующего гормона аденогипофиза. Воздействуя на пигментные клетки кожи (меланофоры), он вызывает уменьшение пигментации кожи. Увеличение секреции мелатонина отражается и на функциях мозга: увеличиваются сонливость, вялость, углубляется и удлиняется сон; может возникать депрессия у работающих в темное время суток.

Серотонин является предшественником мелатонина, активно образующегося в период наибольшей освещенности.

Регуляция внутрисекреторной функции эпифиза осуществляется с участием симпатического отдела автономной нервной системы по рефлекторному принципу в соответствии с освещенностью.

6.10. Тимус (вилочковая железа)

Тимус относится к органам с нечетко выясненной или видоизмененной эндокринной функцией; вырабатывает пептидные гормоны — тимозины и тимопоэтины. Они стимулируют иммунный ответ организма на разных уровнях, оказывают влияние на эндокринную и нервную системы. Например, тимозины усиливают положительные эмоции, повышают дружелюбие у животных, увеличивают количество зоосоциальных контактов. Тимопоэтины снижают возбудимость нервных центров, что сцособствует релаксации мышц, вызывают сонливость. Противоположным эффектом обладает другой гормон тимуса — тималин, который повышает содержание в тканях Са2+, вызывая повышение возбудимости нервной системы, улучшение обучения.

262

Гастроинтестинальные гормоны обнаружены и в ЦНС, где они оказывают влияние на организацию поведенческих и психических функций.

•Паротин — белковый гормон вырабатывается в протоковых клетках околоушных и поднижнечелюстных желез. Стимулирует прорезывание зубов, отложение кальция в дентине,

активирует рост и обызвествление зубов и скелета, снижает уровень Са2+ в плазме, стимулирует гемопоэз в костном мозге.

•Фактор роста нервов, вырабатываемый в слюнных железах, участвует в процессах дифференцировки нейробластов в нейроны, стимулирует рост нервных проводников, в полости рта стимулирует заживление поврежденных тканей.

•Фактор роста эпителия слюнных желез выделяется в слюну, попадает в желудок, где тормозит секрецию соляной кислоты. Его секреция возрастает в стрессовых ситуациях, что предупреждает развитие стрессорных изъязвлений слизистой оболочки желудка.

264

6.11.2.Тканевые гормоны

Вразличных органах наряду со специальными клетками имеются клетки, вырабатывающие биологически активные вещества, которые получили название тканевых гормонов. Эти гормоны обладают местным регулирующим действием, оказывая многообразное влияние на деятельность тех органов, где они образуются. В то же время они могут поступать в кровь и действовать на другие органы и ткани. Выделяют несколько видов тканевых гормонов.

•Кинины — группа пептидов, основное действие которых состоит в расширении мелких артериальных сосудов и прекапиллярных сфинктеров, увеличении венозного оттока за счет открытия артериовенозных анастомозов, снижении давления крови, повышении проницаемости капилляров. За счет этих эффектов они могут регулировать кровоток в тканях и принимать участие в развитии воспалительной реакции. К группе кининов прежде всего относится брадикинин, который вызывает выраженный вазодилататорный эффект.

•Эйкозаноиды — гормоноподобные вещества, образующиеся при расщеплении мембранных фосфолипидов. К ним относятся простагландины, тромбоксаны, лвйкотриены, обнаруженные практически во всех органах. Эти вещества оказывают местное, паракринное, действие. Время жизни простагландинов составляет несколько секунд, так как они разрушаются, проходя с током крови через легкие и печень. На клеточном уровне влияют на метаболизм, реализуя и модулируя конечные эффекты гормонов.

•Эритропоэтины вырабатываются в юкстагломерулярном аппарате почек. Небольшое его количество образуется в купферовских клетках и гепатоцитах, в протоковых клетках поднижнечелюстных слюнных желез. Стимулирует размножение

идифференцировку предшественников эритроцитов в костном мозге с последующим выходом эритроцитов в кровь. Стимулом для усиления эритропоэза является гипоксия.

•Ренин образуется клетками юкстагломерулярного аппарата почки; обеспечивает превращение белка плазмы крови ангиотензиногена в ангиотензин I. Под влиянием ангиотензинпревращающего фермента из ангиотензина I образуются активный ангиотензин II, который стимулирует синтез и секрецию корой надпочечников альдостерона.

•Атриопептид, или предсердный натрийуретический пептид, образуется в миоцитах преимущественно правого предсердия. Выделяется в кровь при увеличении объема ОЦК (гиперволемии) и растяжении предсердия, увеличении содержания в крови натрия, вазопрессина. Оказывает разнообразные

эффекты на почку и сосуды. В почке пептид снижает реабсорбцию в канальцах воды, а также Na+ путем подавления эф-

265

Г л а в а 7 КРОВЬ

Одним из основных условий нормальной жизнедеятельности организма является постоянство его внутренней среды (гомеостаз). Внутренняя среда представлена жидкостями, которые омывают клеточные элементы и принимают непосредственное участие в обмене веществ. В основе представлений о гомеостазе лежат динамические процессы. Под влиянием внешних воздействий и сдвигов, происходящих в самом организме (стресс, физическая нагрузка, прием пищи и др.), состав и свойства жидкостей внутренней среды на короткое время могут изменяться в широких пределах, но благодаря нервной и гуморальной регуляции сравнительно быстро возвращаются к исходному состоянию. Такое динамическое постоянство внутренней среды называют гомеокинезом. Жидкие среды характеризуются множеством относительно постоянных физиологических показателей (физиологические константы), которые обеспечивают оптимальные условия жизнедеятельности клеток организма.

К жидким средам относятся:

•внутриклеточная жидкость, входящая в состав структуры клеток;

•внеклеточная жидкость, которая подразделяется на:

•внутрисосудистую (интравазальную) — кровь, лимфа;

•внесосудистую (экстравазальную):

—неспециализированную — межклеточную (интер-

стициальную) жидкость (ИСЖ), —- специализированные:

а) содержащиеся в полостях: спинномозговая, плевральная, внутрибрюшинная, синовиальная, жидкость глазного яблока, внутреннего уха;

б) выделяемые из организма: слюна, пищеварительные соки, желчь, слезы, молоко, моча.

Основной составной частью тканевой жидкости, лимфы и крови является вода, доля которой в организме человека составляет до 75 % массы тела.

Между межклеточной жидкостью, кровью и лимфой осуществляется постоянный обмен веществ и транспорт воды, несущей растворенные в ней продукты обмена, гормоны, газы, биологически активные соединения. Следовательно, внутренняя среда представляет собой систему гуморального транспорта, деятельность которой направлена на обеспечение непрерывного поступления к клеткам необходимых веществ и удаление из них продуктов жизнедеятельности. Внутренняя среда отделена от внешней среды особыми физиолотчески-

267

ми механизмами — барьерами. Барьеры могут быть внешними (кожа, дыхательный аппарат, пищеварительный аппарат) и внутренними — гистогематическими. Внутренние барьеры регулируют поступление из крови в органы и ткани необходимых для метаболизма питательных веществ и отток продуктов клеточного обмена, способствуя очищению организма. Одновременно они препятствуют поступлению из крови в ткани чужеродных веществ, токсинов, микроорганизмов, некоторых лекарственных веществ.

7.1. Общие свойства и функции крови

Важнейшим и наибольшим по массу компонентом внутренней среды организма является кровь, относительное постоянство которой является необходимым условием жизнедеятельности организма. Изменения физико-химических свойств крови является важным механизмом в патогенезе многих заболеваний; определение этих изменений используется для диагностики и контроля лечения.

Кровь представляет собой коллоидный раствор — плазму, в котором находятся несвязанные между собой клетки — форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Она обеспечивает жизнедеятельность всех без исключения тканей и органов, осуществляя это через посредника — интерстициальную жидкость. Между кровью и тканевой жидкостью происходит постоянный обмен веществ.

Как ткань кровь обладает следующими особенностями:

•межклеточное вещество ткани является жидким;

•кровь не сообщается с внешней средой, а циркулирует по системе замкнутых трубок — кровеносных сосудов;

•все составные части крови образуются за пределами сосудистого русла: клеточные элементы — в кроветворных органах, плазма — за счет тканевой жидкости и лимфы.

В1939 г. Г.Ф. Ланг ввел понятие «система крови», в которую входят:

•периферическая кровь, циркулирующая по сосудам;

•органы кроветворения — красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенка;

•органы кроворазрушения — красный костный мозг, печень, селезенка;

•регулирующий нейрогуморальный аппарат.

Основными функциями крови являются транспортная, защитная и регуляторная, которые тесно связаны между собой.

• Транспортная функция выражается в том, что кровь переносит необходимые для жизнедеятельности органов и тканей

268

вещества. Транспортная функция осуществляется как плазмой, так и форменными элементами. Благодаря транспорту осуществляются функции:

•дыхания — перенос кислорода от органов дыхания к клеткам организма и углекислого газа от клеток к легким;

атрофическая — перенос питательных веществ от пищеварительного тракта к клеткам организма;

•экскреторная — доставка конечных продуктов обмена веществ — мочевины, мочевой кислоты, креатинина, а также избыточной воды, находящихся в данный момент в избытке органических и минеральных веществ к органам выделения — почкам, легким, потовым железам;

А терморегуляции — кровь способствует перераспределению тепла в организме от более нагретых к менее нагретым областям и поддерживает постоянство температуры тела.

•Защитная функция проявляется в процессах:

•иммунитета — реализация гуморальной (связывание антигенов, токсинов, чужеродных белков, микробных тел)

иклеточной (фагоцитоз, выработка антител) форм специфической и неспецифической защиты;

•гемостаза — обеспечение регуляции агрегатного состояния крови: поддержание крови в жидком состоянии в норме и способности к образованию тромба при нарушении целостности сосудистой стенки.

•Регуляторная функция проявляется в:

А обеспечении гуморального механизма регуляции, т.е. регуляции через доставку гормонов, пептидов и других биологически активных веществ к клеткам организма; кровь, осуществляя связь между различными компонентами организма, обеспечивает объединение их в единое целое и соотнесение уровней их функционирования между собой;

•осуществление креаторных связей — передача с помощью макромолекул информации, которая обеспечивает регуляцию внутриклеточных процессов синтеза белка, сохранение степени дифференцированности клеток, постоянства структуры тканей;

•поддержании гомеостаза — участие крови в поддержании постоянства внутренней среды организма, например рН, водного баланса, осмотического давления и др.

Все функции крови направлены на обеспечение оптимальных условий для функционирования клеток различных тканей. Эти условия отражаются в показателях, характеризующих внутреннюю среду организма и представляющих собой константы.

269