Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология
.pdfкак следствие заболеваний зубочелюстной системы, риносинусотенных инфекционно-воспалительных процессов. По Международной классификации (1988) вегетативные прозопалгии относят к кластерным головным болям. Общей их характеристикой является выраженный болевой синдром, усиливающийся в ночное время. Локализация боли не совпадает с границами областей иннервации тройничного нерва, не имеет четких границ, а ее интенсивность не соответствует наблюдаемым объективным изменениям.
Крестцовый отдел представлен парасимпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Они отдают преганглионарные волокна, составляющие тазовый нерв, заканчивающийся на нейронах интрамуральных или прилежащих ганглиев органов малого таза. Отростки нейронов этих ганглиев разветвляются в этих же органах и иннервируют сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы.
В отличие от симпатических постганглионарных волокон, парасимпатические не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением сосудов половых органов, артерий мозга, слюнных желез и брыжейки.
Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Афферентные парасимпатические нейроны локализуются в основном в яремном (верхнем) узле блуждающего нерва. Их аксоны входят в продолговатый мозг на уровне олив. Хорошо выраженной чувствительной ветвью блуждающего нерва является депрессорный нерв, по которому в ЦНС проводятся возбуждения от рецепторов, реагирующих на изменение величины давления крови в аорте, что отражает функциональное состояние сердца и сосудов.
Другим крупным афферентным парасимпатическим нервом является синусный нерв (ветвь языкоглоточного нерва - IX пара), в состав которого входят волокна, связанные на периферии с разномодальными рецепторными структурами каротидного клубочка, расположенного у места ветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную. Чувствительные волокна синусного нерва являются отростками афферентных нейронов верхнего и нижнего яремных узлов. Центральные отростки этих нейронов направляются в продолговатый мозг к чувствительному ядру одиночного пути.
Афферентные возбуждения от различных образований че- люстно-лицевой области, участвующие в формировании рефлексов парасимпатической системы, проходят в составе тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов и заканчиваются в ядре одиночного пути, откуда переключаются на соответствующие парасимпатические структуры ствола мозга.
200
4.3. Метасимпатический отдел АНС
В составе АНС, помимо симпатического и парасимпатического отделов, выделяют метасимпатический отдел. Большинство внутренних органов после перерезки симпатических и парасимпатических путей или после извлечения их из организма продолжают в течение определенного времени осуществлять присущие им функции. Например, кишка сохраняет координированную перистальтическую функцию, перфузируемое раствором сердце сокращается. Вырезанные участки матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого из этих органов. Такая функциональная автономия объясняется наличием в стенках этих органов нервной ганглиозной сети, которая имеет необходимую для автономной рефлекторной и интегративной деятельности морфологическую основу (чувствительные, вставочные, двигательные нейроны), медиаторы, а также генераторы (осцилляторы) автоматической двигательной активности. Поэтому большинство полых висцеральных органов наряду с экстраорганными симпатическим и парасимпатическим нервными механизмами имеют собственный (базовый) механизм нервной регуляции. Непосредственное управление работой этих органов обеспечивается при помощи рефлексов, которые замыкаются в пределах самого органа (периферических ганглионарных рефлексов), а экстраорганные влияния (нервные и гуморальные) модулируют работу этого местного механизма.
Ранее к третьему отделу АНС, который называли энтеральным (кишечным), относили лишь нервные элементы, которые входят в состав подслизистого и мышечного сплетений кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, так как оно включает весь комплекс полых висцеральных органов (в том числе и пищеварительного тракта), обладающих собственной автоматической двигательной активностью. Локализуется метасимпатическая нервная система в толще стенок этих органов.
Структурной основой процессов, реализуемых с участием метасимпатической нервной системы, является модуль (см. рис. 4.2), состоящий из афферентного, вставочного и эфферентного нейронов, а также нейрона-осциллятора (источника периодической активности). Местные изменения химических, температурных, механических свойств среды воспринимаются соответствующими рецепторами и посредством сенсорного нейрона передаются на вставочный и эфферентный нейроны метасимпатического модуля. Эфферентный нейрон может изменять функциональную активность гладких мышц, всасывающего и секретирующего эпителия, местных эндокринных и иммунокомпетентных клеток, локальный крово-
2 0 1
ток. Одновременно афферентные сигналы передаются и в вышележащие структуры — преили паравертебральные ганглии, ядра ЦНС. Со вставочными и эфферентными нейронами метасимпатического модуля контактируют симпатические и парасимпатические волокна. Благодаря этим контактам местные рефлексы внутренних органов могут быть включены в общие процессы адаптации организма к меняющимся условиям существования.
Метасимпатический отдел обладает признаками, отличающими его от других отделов АНС:
•иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью;
•наряду с общим висцеральным афферентным путем имеет собственное сенсорное звено;
•получает корригирующие влияния от симпатического и парасимпатического отделов АНС;
•не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном морфологической основы соматического рефлекса;
•обладает гораздо большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы, что обеспечивает работу местных механизмов саморегуляции внутренних органов;
•имеет собственное медиаторное звено.
4.4. Рецепторное звено висцеральных рефлексов
Рецепторы висцеральных органов — интероцепторы — относятся к группам термо-, механо- и хеморецепторов, т.е. для них адекватными являются термические, механические, химические и ноцицептивные стимулы. Помимо специфических (мономодальных), во внутренних органах широко представлены неспецифические (полимодальные) рецепторы, для которых адекватными являются несколько различающихся по виду энергии раздражителей. Возникающее в рецепторах возбуждение распространяется к нервным центрам по афферентным волокнам основных висцеральных нервов — блуждающего, большого и малого чревного и тазового.
Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего последующего анализа сенсорных влияний, которую выполняет нервная система. Именно от рецепторов зависит предел чувствительности, а также диапазон воспринимаемых воздействий.
Стимул любой природы — механическая деформация, химическое изменение, температурный сдвиг — всегда вызывает один и тот же ответ — электрический сигнал (электриче-
202
ский импульс, импульс возбуждения), который играет роль символа, «понятного» нервной системе. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах кодируется частотой импульсов. Чем больше интенсивность воздействия, тем выше частота генерируемых рецепторами импульсов возбуждения.
4.5. Афферентное звено висцеральных рефлексов
Существовавшее ранее представление о том, что соматические и висцеральные рефлексы имеют общее афферентное звено, в настоящее время существенно пересмотрено.
Соматические афферентные волокна осуществляют иннервацию строго определенных участков тела и связаны с определенными сегментами спинного мозга, что создает возможность четкой локализации области раздражения и формирования определенных рефлексов.
Висцеральные рефлексы могут возникать под влиянием возбуждений, поступающих как по соматическим афферентным волокнам, так и по собственным афферентным волокнам. Нервные волокна, по которым передается в ЦНС висцеральная сенсорная информация, также подразделяют на группы А, В и С, но проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное полисегментарное распределение.
Особенности организации афферентного звена висцеральных (вегетативных) рефлексов сводятся к нескольким принципам:
•наличие прямых (основных или сегментарных) и непрямых (дополнительных или надсегментарных) афферентных путей;
•множественность и многосегментарность: афферентные пути от внутренних органов идут в нескольких нервных стволах и сплетениях и входят в ЦНС на многих ее уровнях;
•двусторонняя воронка: в одном органе перекрываются зоны иннервации афферентных путей нескольких отделов (сегментов) ЦНС, а в одном отделе (сегменте) ЦНС конвергируют афферентные пути, идущие от нескольких органов;
•неодинаковая зона иннервации: различные висцеральные нервы иннервируют значительно отличающиеся по размеру области. Например, блуждающий нерв иннерви-
рует органы грудной и брюшной полостей вплоть до малого таза, в то время как другой парасимпатический нерв — тазовый — иннервирует органы значительно меньшей области — малого таза.
203
4.6. Центральное звено висцеральных рефлексов
Часть афферентных волокон, войдя в спинной мозг, первично контактирует с сегментарными интернейронами, расположенными на уровне V пластины серого вещества. Эти интернейроны в свою очередь контактируют с другими промежуточными или эфферентными нейронами того же или близлежащего сегмента. Еще одна часть афферентных волокон спускается вниз и образует контакты со вставочными клетками нижележащих сегментов. Так образуется морфологическая основа висцерального рефлекса спинального уровня.
В рефлекторных путях простейшего спинального вегетативного (автономного) рефлекса нет прямых переключений с афферентных волокон на преганглионарные нейроны. Самый короткий путь между ними содержит по меньшей мере один вставочный нейрон. Следовательно, в рефлекторной дуге автономного рефлекса между чувствительными и постганглионарными нейронами расположено не менее трех синапсов, два из которых находятся в сером веществе спинного мозга, а один — в периферическом вегетативном ганглии.
Переключение афферентных сигналов на ассоциативные (вставочные) и далее на эфферентные клетки, осуществляющие рефлексы АНС, может происходить и в периферических образованиях — в предпозвоночных и интрамуральных ганглиях с формированием периферических (ганглионарных) рефлексов, а также на всех уровнях нервной системы.
На части вставочных нейронов происходит конвергенция возбуждений от соматических и висцеральных структур, что обусловливает возможность формирования соматовисцеральных и висцеросоматических рефлексов.
4.7. Эфферентное звено висцеральных рефлексов
Эфферентное звено представлено постганглионарными нейронами симпатического и парасимпатического отдела АНС, преганглионарными нейронами симпатической нервной системы, иннервирующими эффекторы без переключения на постганглионарные нейроны, эфферентными нейронами метасимпатического отдела. Помимо этого, к эфферентному звену относят те образования (эффекторы), которые иннервируются этими нейронами и формируют соответствующую рефлекторную реакцию.
Эфферентные преганглионарные и постганглионарные нейроны симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы, эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы представляют собой нейроны конечных нервных путей. На них конвергируют прямо или опосре-
204
дованно в конечном счете возбуждения от многообразных вставочных нейронов вегетативного и соматического отделов нервной системы. Интегрируя эти возбуждения, эфферентные нейроны осуществляют свое определенное воздействие на эффекторы, реализующие соответствующие вегетативные процессы.
4.8. Функции висцеральных ганглиев
Ганглии АНС играют важную роль в распределении и распространении нервных влияний, проходящих через них. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон. Каждое преганглионарное волокно в ганглии ветвится, образуя синапсы на многих его клетках. Такое явление получило название мультипликации возбуждений. Оно обеспечивает расширение зоны влияния преганглионарных волокон на мышечные и железистые клетки иннервируемого органа.
Ганглии АНС участвуют в осуществлении периферических рефлексов, например висцеро-висцеральных. Эти рефлексы включают пути, которые начинаются и заканчиваются во внутренних органах, а центральными структурами для этих рефлексов являются ганглии АНС. С помощью таких рефлексов регулируется деятельность сердца, моторная и секреторная функции пищеварительного тракта и др.
Высшие центры АНС получают информацию о состоянии внутренних органов от интероцепторов по многим путям, включающим и ветви аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Следовательно, ганглии выполняют и афферентную функцию.
На ганглионарных эфферентных нейронах конвергируют возбуждения от преганглионарных нейронов, периферических рецепторов, интернейронов. На эти нейроны оказывают влияние гуморальные факторы. Интеграция (переработка) этих влияний и формирование на ее основе интегральной ответной реакции составляют смысл интеграционно-координа- ционной функции ганглиев АНС.
4.9. Виды висцеральных рефлексов
Ответные реакции автономной и соматической систем на раздражения протекают интегрированно. Вместе с тем при раздражении висцеральных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на соматовисцеральные, висцеро-висце- ральные, висцеросоматические и висцеросенсорные.
205
Соматовисцеральный рефлекс заключается в изменении деятельности внутренних органов при раздражении рецепторов, афферентные волокна от которых проходят в составе соматических нервов. В основе этих рефлексов лежит конвергенция соматических и висцеральных возбуждений на вставочных нейронах различных отделов ЦНС, имеющих связи с эфферентными нейронами ганглиев. Типичным примером такого рефлекса является изменение работы внутренних органов при массаже определенных участков кожи.
Висцеро-висцеральный рефлекс осуществляется в тех случаях, когда возбуждение возникает во внутренних органах и заканчивается изменением деятельности также внутренних органов. Основой для осуществления таких рефлексов являются местные рефлекторные связи, которые замыкаются в ганглиях АНС разного уровня (интрамуральных, пара- и превертебральных ганглиях). Примерами висцеро-висцеральных рефлексов являются:
•рефлекс Гольтца, проявляющийся в замедлении сердечных сокращений при механическом раздражении брыжейки;
•ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта;
•изменение интенсивности дыхания, АД, ЧСС, при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон и др.
Аксон-рефлекс. В каудальном брыжеечном ганглии обнаружено явление истинного местного рефлекса, осуществляемого без участия ЦНС и представляющего собой передачу возбуждения с чувствительного волокна на двигательную клетку. Этот вид рефлекса назван аксон-рефлексом. В настоящее время под аксон-рефлексом понимают реакцию, формирующуюся с помощью разветвлений аксона без участия тела нейрона. В этом случае «афферентное» возбуждение идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую «эфферентную» ветвь и по ней направляется к эффектору.
Висцеросоматический рефлекс проявляется изменением функции соматического органа (например, скелетной мышцы) под влиянием возбуждений, возникших во внутренних органах. Примером служит вынужденная поза больного при возникновении боли во внутренних органах.
Висцеросенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение висцеральных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи повышается тактильная и бо-
206
левая чувствительность. Эти боли называют отраженными, а участки, в которых они возникают, — зонами Захарьина— Геда. Механизм этого явления заключается в следующем. Висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Поскольку кожная чувствительность лучше выражена и дифференцирована, то возросшая импульсация от внутренних органов активирует зоны сенсорной коры, ответственные за восприятие информации от определенной области кожи, в результате чего формируется ощущение раздражения этой области кожи.
АНС координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС.
Существует представление об антагонистических эффектах возбуждения симпатического и парасимпатического отделов АНС. Они проявляются при раздражении симпатических и парасимпатических нервов (рис. 4.3). Однако такому представлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение стимулируется симпатическими и парасимпатическими волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении симпатического нерва слюна отделяется в небольших количествах и со значительным содержанием органических веществ. В условиях целого организма активация симпатического и парасимпатического отделов АНС, например при приеме пищи, приведет к увеличению объема отделяемого секрета, в котором содержание ферментов также будет увеличено. Таким образом, здесь проявляется согласованная (синергическая) реакция, необходимая для пищеварения.
Симпатический и парасимпатический отделы АНС в большом числе случаев функционируют как синергисты.
4.10. Особенности синаптических процессов в АНС
В синапсах АНС передача информации осуществляется с использованием трех механизмов: химического, электрического и смешанного.
Синапсы с химическим механизмом передачи возбуждения характеризуются теми же свойствами, что и нервно-мышеч- ный синапс. Однако в АНС в качестве пре- и постсинаптических образований выступают нейроны, а также глад комы - шечные, железистые, миокардиальные и другие клетки.
Электрические синапсы представлены преимущественно там, где необходима быстрая передача возбуждений. В этих синапсах электрический сигнал проходит большей частью в
208
обоих направлениях и без синаптической задержки. От химического синапса электрический отличается близким расположением синаптических мембран, а узкая синаптическая щель перекрыта тонкими канальцами, которые создают возможность быстрого перемещения ионов между клетками. В области пре- и постсинаптических образований часто встречаются пузырьки, которые могут находиться одновременно в обеих структурах. Полагают, что они переносят вещества, регулирующие трофику клетки.
ВАНС показано наличие смешанных синапсов, в которых электрический контакт занимает только часть площади синапса, остальная часть по морфологическим показателям и функциональным свойствам представляет собой типичный химический синапс.
ВАНС насчитывают десятки нервных клеток, которые осуществляют передачу возбуждения при помощи различных медиаторов: ацетилхолина, норадреналина, серотонина и других биогенных аминов, АТФ, аминокислот, пептидов. Каждый из медиаторов участвует в передаче информации в определенных звеньях дуги рефлекса АНС. Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинства постганглиотарных парасимпатических окончаний. Помимо этого, постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые
железы, также осуществляют передачу возбуждений с по мощью ацетилхолина.
Впостганглионарных симпатических окончаниях медиатором является норадреналин. Одним из основных медиаторов метасимпатического отдела АНС является серотонин, обеспечивающий передачу возбуждений с эффекторного нейрона на эффектор.
Вструктурах метасимпатического отдела в качестве медиатора используется и АТФ. Выделяясь в синапсах на гладкомышечных клетках пищеварительного канала, АТФ обеспечивает торможение двигательной активности желудка и кишки.
Всинапсах постганглионарных симпатических нейронов, иннервирующих пищеварительный канал, кожу, легкие, сосуды, в качестве медиатора используется гистамин, с участием которого регулируется секреция соляной кислоты и ферментов в железах желудка, работа сердца, изменяется тонус и проницаемость сосудов.
Вещество П выделяется в качестве медиатора в синапсах афферентных нервов, оканчивающихся на нейронах спинного мозга и в ганглиях АНС. С помощью этого пептида передается информация о повреждающих воздействиях.
Преганглионарные волокна АНС оканчиваются и на специальных клетках, которые обладают эндокринными функ-
209