Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

ния локомоцией и более широкие возможности обработки информации, связанной с организацией движений. Главными элементами этого механизма являются центральные генераторы двигательных программ. Они располагаются в латеральных отделах передних рогов спинного мозга. Их функция — создание режима сокращений мышц конечности, пояса конечностей или сегментов тела. Основу генератора составляет сеть короткоаксонных нейронов, располагающихся в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Генератор состоит из нескольких полуцентров (например, сгибания и разгибания), оказывающих друг на друга реципрокные влияния (рис. 3.28).

Между конечностями одного пояса (гомологичными) и одной стороны (гомолатеральными) при разных подходах реализуется 2 программы — противофазная и синфазная. Различные комбинации программ лежат в основе реализации различных походок. У животных генераторы задних конечностей доминируют, обладают большим автоматизмом. В отсутствие локомоции они тонически тормозят генераторы передних конечностей. Активируют работу генераторов командные нейроны, расположенные на разных уровнях ЦНС.

Командные нейроны — нейроны, возбуждения которых достаточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведения путем активации или торможения определенного ан-

190

самбля мотонейронов. Роль командных нейронов состоит в запуске, прекращении или модуляции активности центральных генераторов двигательных программ.

Обнаружено 2 типа командных нейронов. Первый тип — гак называемые командные нейроны — триггеры. Эти нейроны только запускают двигательный акт. Второй тип — командные нейроны воротные; они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, будучи постоянно возбужденными. Такие командные нейроны управляют обычно позными или ритмическими движениями (акт шагания, например). За определенный поведенческий акт ответственна сеть командных нейронов, т.е. множество «ворот», состояние которых зависит от ряда факторов: замысла движения, мотивации, информации о состоянии окружающей среды и эффекторов и т.д.

Командные настройки расположены на разных уровнях ЦНС. Так, например, у кошки обнаружены три локомоторные области. Гипоталамическая локомоторная область расположена билатерально над мамиллярными телами, имеет выраженные проекции к голубому пятну и медиальной ретикулярной формации. Мезэнцефалическая локомоторная область

расположена в дорсальном отделе покрышки среднего мозга. Имеет обширные связи с вентромедиальным отделом ретикулярной формации, образующей ретикулоспинальные связи. Локомоторная полоска служит продолжением мезэнцефалической моторной области и далее проходит через мост, продолговатый мозг, спускаясь в спинной мозг. На уровне сегментов спинного мозга осуществляется контакт нисходящих систем с генераторами двигательных программ.

Стволовые центры управляют работой генераторов двумя путями. Во-первых, с помощью генерализованной активации,

вызываемой непрерывным потоком импульсов; во-вторых, с помощью модулированной импульсации, облегчающей отдельные фазы цикла шагания.

Уровень возбуждения, необходимый для активации генератора двигательных программ, определяется мозжечком на основе интеграции информации, поступающей по спиноцеребеллярным и кортико-церебеллярным путям.

3.2.11.3. Манипуляционные движения

Манипуляционные движения представляют собой относительно локальные произвольные движения, необходимые для осуществления трудовой деятельности, адаптации к среде обитания или достижения иных полезных приспособительных результатов (письмо, игра на музыкальном инструменте, использование ножа и вилки в процессе приема пищи).

1 91

Г л а в а 4 АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Внутренняя среда организма, функционирование различных органов и систем, трофика тканей регулируются специальным отделом нервной системы, получившим название «автономного» (Дж. Ленгли). Этим названием, утвержденным Международной анатомической номенклатурой, подчеркивается непроизвольный, т.е. не контролируемый сознанием, характер управления внутренней средой организма. Это отличает автономную нервную систему (АНС) от соматической, функции которой могут корректироваться произвольно (сознательно). Наряду с этим термином часто применяется термин «вегетативная нервная система», что подчеркивает ее тесную связь с вегетативными процессами организма.

Автономная и соматическая нервная система функционируют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола мозга, тесно связаны друг с другом. Благодаря этим связям могут осуществляться соматовисцеральные, висцеросоматические, висцеросенсорные и другие рефлексы. Вместе с тем существуют выраженные отличия в организации автономной и соматической систем.

1. Неодинаковое расположение эффекторного (двигательного) нейрона по отношению к ЦНС. В АНС эффекторная клетка находится за пределами спинного или головного мозга, а в соматической нервной - в ЦНС. Благодаря этому структурному отличию возникают функциональные особенности процессов, протекающих в АНС.

2.Особенности иннервации органов. Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается перерождением эфферентных соматических волокон и не затрагивает таковые автономных потому, что ее эфферентный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев. Исполнительные органы управляются импульсами только этого нейрона. Это обстоятельство подчеркивает относительную автономию данного отдела нервной системы.

3.Особенности организации эфферентных выходов из ЦНС.

Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и перекрывают ин нервируемые области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна АНС выходят из ограниченных участков мозга, отстоящих друг от друга на значительном расстоянии — черепного, грудопоясничного и крестцового.

4.Различия в распределении нервных волокон на периферии.

Соматические волокна распределены строго сегментарно, в то время как волокна АНС иннервируют все органы без иск-

193

лючения, а часть из них имеет двойную и даже тройную иннервацию — симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

5. Отличия в морфофункциональных характеристиках нервных волокон. Постганглионарные волокна АНС в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, имеют небольшой диаметр (до 7 мкм), в то время как соматические эфферентные волокна миелинизированы и имеют больший диаметр (12—14 мкм). Это отражается на скорости проведения воз-

194

4.1. Симпатический отдел АНС

АЦентральная часть симпатического отдела представлена симпатическими ядрами боковых рогов спинного мозга, протянувшимися от первых грудных до поясничных сегментов. Аксоны этих ядер выходят из спинного мозга в виде белых соединительных ветвей (преганглионарных волокон) и входят

воколопозвоночные (паравертебральные) или предпозвоночные (превертебральные) симпатические ганглии. Скорость проведения возбуждения в этих аксонах 1—20 м/с.

АПериферическая часть симпатического отдела образована афферентными (чувствительными)и эфферентными (двигательными, секреторными) нейронами околопозвоночных или предпозвоночных симпатических ганглий.

Околопозвоночные ганглии располагаются по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца в виде цепочек, которые называются правым и левым симпатическими стволами. Со спинномозговыми нервами эти узлы связаны белыми и серыми ветвями. В составе белой ветви в узел входят преганглионарные волокна, которые могут переключаться на эффекторные ганглионарные нейроны; аксоны последних называются постганглионарными. Постганглионарные волокна большей частью лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют сероватую окраску. Часть преганглионарных волокон белой ветви проходит через паравертебральные ганглии без

196

jI

I

переключения к превертебральным ганглиям. Некоторое количество постганглионарных волокон в составе серой соединительной ветви возвращается в спинномозговой нерв и далее следует в его составе к соответствующему эффекторному органу. Другая часть этих волокон собирается в отдельные веточки (чревные нервы) и направляется к органам грудной и брюшной полости, таза или к предпозвоночным узлам, а от них к исполнительным органам.

Транзитная часть преганглионарных волокон также переключается на эфферентные нейроны, но в превертебральных ганглиях. Наиболее крупными превертебральными ганглиями являются солнечное сплетение, образованное чревным и краниальным брыжеечными узлами, и каудальный брыжеечный узел. От клеток этих узлов начинаются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они составляют многочисленные нервные стволы, которые, направляясь к органам брюшной полости, образуют ряд сплетений: желудочное, печеночное и др.

Эффекторами, к которым подходят постганглионарные симпатические волокна, являются гладкие мышцы всех органов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пищеварения, выделения), потовые, сальные и пищеварительные железы, а также клетки печени и жировой клетчатки.

Симпатическая нервная система, помимо эфферентных путей, имеет собственные чувствительные пути. По морфологическим признакам — локализации клеточных тел, ходу и длине отростков — они делятся на две группы. К первой группе афферентных нейронов относятся клетки, тела которых локализуются в предпозвоночных симпатических ганглиях. Их длинные отростки направляются на периферию, где заканчиваются рецепторами, а короткие — к спинному мозгу и вступают в него в составе дорсальных корешков. Эти отростки заканчиваются на интернейронах и через них контактируют с эфферентными клетками. Так формируется морфологическая основа спинального (центрального) вегетативного рефлекса.

Ко второй группе относятся нейроны, длинные отростки которых идут на периферию к рабочим органам, а короткие распределяются в самом ганглии. Они контактируют со вставочными ганглионарными нейронами и через них с эфферентными нейронами, образуя морфологическую основу ганглионарного (периферического) вегетативного рефлекса.

Афферентная иннервация внутренних органов не имеет выраженной сегментарной организации. Чувствительные проводники могут вступать в ЦНС на разных уровнях, поэтому локализовать источник раздражения внутренних органов трудно.

1 97

Симпатическая иннервация лица и структур полости рта осуществляется из спиноцилиарного центра, расположенного на уровне Сущ—Thn, преганглионарные волокна которого прерываются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна достигают пульпы зубов, тканей десны и слизистой оболочки полости рта, слезных, слюнных и слизистых желез в составе периваскулярных симпатических сплетений. Симпатические сплетения могут вовлекаться в патологический процесс, например, при периваскулярных невритах и плекситах, что сопровождается появлением периваскулярной симпаталгии, для которой характерно возникновение жгучей, диффузной боли приступообразного характера в области лба, орбиты, верхней или нижней челюстей, языка. Боли сопровождаются слезотечением, гиперемией слизистой оболочки и кожи лица, шперсаливацией, обильным отделением секрета из полости носа (ринореей), отеком лица.

4.2. Парасимпатический отдел АНС

Центральные структуры этого отдела расположены в среднем, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга.

К парасимпатическим структурам среднего мозга относится ядро 111 пары — глазодвигательного нерва (добавочное ядро глазодвигательного нерва). Отростки клеток этого ядра заканчиваются на нейронах ресничного узла, постганглионарные волокна которых иннервируют сфинктер зрачка и ресничную мышцу глаза. При вовлечении в патологический процесс ресничного узла и носоресничного нерва у больных возникают приступообразные боли в области глазного яблока, орбиты, спинки носа, сопряженные с покраснением конъюнктивы, слезотечением, ринореей, расширением зрачка (миозом), опусканием верхнего века (птозом), отеком век.

В продолговатом мозге к парасимпатическим относятся ядра VII, IX, X пар черепных нервов. Парасимпатическое ядро лицевого нерва (верхнее слюноотделительное ядро) отдает преганглионарные волокна к крылонебному и поднижнечелюстному узлам. Постганглионарные отростки нейронов крылонебного узла иннервируют слезную железу, железы слизистой оболочки носа. Постганглионарные волокна поднижнечелюстного узла иннервируют подъязычные, под нижнечелюстные и малые слюнные железы.

При вовлечении в патологический процесс крылонебного узла и его постганглионарных ветвей, например при воспалении слизистой оболочки воздухоносных полостей костей (синуситах) или одонтогенной инфекции, у больных возникают резкие периодические боли в глазном яблоке, вокруг орбиты,

1 9 8

в области корня носа, верхней челюсти. Приступы боли сопровождаются покраснением лица, слезотечением и ринореей на стороне повреждения. При более глубоких поражениях крылонебного узла с частичным выпадением его функций боли могут приобретать постоянный характер, а вегетативные нарушения проявляются в виде сухости и уменьшении толщины (гипотрофии) слизистой оболочки носа, сухости конъюнктивы глаза (ксерофтальмии), сухости слизистой полости рта (ксеростомии).

Поражение поднижнечелюстного узла и его постганглионарных ветвей сопровождается появлением постоянных тупых, периодически обостряющихся болей в поднижнечелюстной области. Во время приступов боли у больных возникают ощущения распирания губ, языка и других структур, сопровождающиеся увеличением слюноотделения.

Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (нижнее слюноотделительное ядро) направляет преганглионарные волокна к ушному узлу. Постганглионарные волокна из этого узла иннервируют околоушную слюнную железу. Воспалительные процессы, вовлекающие в свою орбиту ушной узел, сопровождаются односторонними ноющими и жгучими болями в области козелка уха, иррадиирующими в нижнюю челюсть и к подбородку. При этом наблюдается гиперсаливация, отек тканей (гипергидроз) и гиперемия ушно-скулови- сочной области.

Парасимпатическое ядро блуждающего нерва (дорсальное ядро) отдает преганглионарные волокна, заканчивающиеся на нейронах интрамуральных или прилежащих ганглиев глотки, гортани, пищевода внутренних органов. Отростки нейронов этих ганглиев разветвляются в этих же органах и иннервируют сердечную мышцу, гладкую мускулатуру и железы органов грудной и брюшной полостей.

Одной из ветвей блуждающего нерва является верхний гортанный нерв, в составе которого проходят чувствительные и двигательные волокна к мышцам и слизистой оболочке гортани. При невралгии верхнего гортанного нерва у больных возникают односторонние приступы боли в области гортани, иррадиирующие в область уха, появляются спазмы гортани (ларингоспазмы), сопровождающиеся кашлем. В последующем развивается паралич пораженной стороны гортани с сужением голосовой щели.

В целом при развитии воспалительных процессов, затрагивающих парасимпатические ганглии черепных нервов и их постганглионарные волокна, у человека развиваются болевые синдромы, локализация которых связана с зоной иннервации постганглионарными волокнами различных образований че- люстно-лицевой области. Эти болевые синдромы получили общее название «вегетативные прозопалгии». Они возникают

199