Учебник (Дегтярёв) - нормальная физиология

моста в работу различных функциональных систем осуществляется путем формирования сложных рефлекторных актов (цепных рефлексов), в каждом из которых участвуют ядра нескольких черепных нервов.

Координация и интеграция их деятельности осуществляются с помощью ретикулярной формации ствола мозга.

В функциональной системе сохранения целости тканей организма продолговатый мозг и мост участвуют путем формирования рефлекторных актов чиханья, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения. Их рассматривают как проявление защитной функции организма.

Рефлекторный акт чиханья возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки, иннервируемых преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветвями тройничного нерва. При осуществлении этого акта происходит функциональное объединение чувствительного ядра одиночного пути и двигательного двойного ядра, общего для блуждающего и языкоглоточного нервов, инспираторных и экспираторных структур дыхательного центра, имеющих выходы на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Акт чиханья начинается с глубокого вдоха, после которого происходит форсированный выдох на фоне быстрого открытия голосовой щели и опускания мягкого неба. Поток воздуха при этом направляется преимущественно через нос. Это способствует удалению раздражителя из носовых ходов.

Рефлекторный акт кашля возникает при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Кашель осуществляется при поступлении афферентных возбуждений по волокнам блуждающих нервов от ирритантных и механорецепторов легких и дыхательных путей в кашлевой центр продолговатого мозга. Последний функционально объединяет те же структуры, что и при формировании акта чиханья, но в отличие от него программы реализации кашля зависят от локализации раздражаемых рецепторов. При их расположении в глубоких отделах бронхиального дерева легких наблюдается следующая последовательность событий:

1 — глубокий вдох;

2 — сокращение мышц выдоха на фоне закрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению внутрилегочного давления (до 140 мм рт. ст.);

3 — активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели. За счет поднятия мягкого неба и перекрытия им входа в полость носа воздушный поток с большой линейной (до 120 м/с) и объемной (12 л/с) скоростью направляется через рот, что способствует удалению раздражителя из воздухоносных путей.

130

При раздражении рецепторов верхних дыхательных путей процесс начинается с быстрого закрытия голосовой щели и прекращения вдоха, что препятствует проникновению, например, инородного тела в более глубокие отделы бронхиального дерева. Дальнейшие события (пункты 2 и 3) аналогичны приведенным выше и осуществляются благодаря наличию резервного объема воздуха в легких.

Рефлекторный акт рвоты возникает при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация по волокнам языкоглоточного (IX), блуждающего (X) или пред- дверно-улиткового нервов (VIII) поступает в центр рвоты, расположенный в продолговатом мозге. Рвота может возникнуть также при непосредственном раздражении рвотного центра местным патологическим процессом или за счет действия фармакологических средств, например апоморфина, вводимого в лечебных целях. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают в составе блуждающих нервов к пищеводу, желудку, кишечнику, а через спинальные двигательные центры (Сш . у, Thy—L(() по соматическим нервам к диафрагме и мышцам брюшной стенки. Содружественное сокращение этих мышц приводит к появлению антиперистальтических волн, повышению давления в желудке и к изгнанию содержимого желудка через рот и частично через нос.

Рефлекторный акт мигания обеспечивает предохранение глаза от повреждающего воздействия механических, световых или химических раздражителей. При действии механических факторов на рецепторы роговицы, конъюнктивы, кожи, окружающей глаз, ресницы возбуждение передается по афферентным волокнам первой ветви тройничного нерва к нейронам мезэнцефалического сенсорного ядра, от которых поступает к ядру лицевого нерва, управляющего сокращениями круговой мышцы глаза. Рефлекс осуществляется очень быстро, его время составляет 50—70 мс.

Мигательный рефлекс на световое раздражение осуществляется при сильном световом воздействии на рецепторы сетчатки глаза, откуда возбуждение передается к нейронам верхних бугров четверохолмия и далее — к ядру лицевого нерва и круговой мышце глаза.

Рефлекс мигания используют как диагностический тест для определения состояния ЦНС человека. Рефлекс может отсутствовать при поражении тройничного или лицевого нервов, замедляться (урежаться) при поражении структур продолговатого мозга и моста при болезни Паркинсона, при базедовой болезни. Усиление мигания наблюдают при раздражении периферических структур (конъюнктивит, блефарит) или повышении возбудимости мозговых структур, как, например, при истерии.

131

Рефлекторный акт слезоотделения возникает как защитная реакция усиленного слезоотделения на раздражение механорецепторов конъюнктивы глаза, возбуждение от которых достигает чувствительных ядер тройничного нерва продолговатого и среднего мозга. Из этих ядер возбуждение передается к верхнему слюноотделительному ядру. Парасимпатические преганглионарные волокна в составе лицевого нерва достигают крылонебного узла. Постганглионарные волокна последовательно входят в верхнечелюстной, скуловой и слезный нервы, достигая слезной железы.

Симпатическая иннервация слезных желез осуществляется из верхнего шейного симпатического узла. Симпатические волокна в составе сосудистых сплетений достигают слюнных желез.

В функциональной системе поддержания постоянства содержания питательных веществ в крови продолговатый мозг и варолиев мост участвуют путем формирования рефлекторных актов сосания, жевания, слюноотделения, глотания, процессов пищеварения и всасывания.

Рефлекторный акт сосания обеспечивает питание ребенка в грудном возрасте. Центр сосания продолговатого мозга функционально объединяет нейроны чувствительных ядер тройничного (V) нерва и двигательных ядер тройничного (V), лицевого (VII) и подъязычного (XII) нервов. Его возбуждение возникает при поступлении афферентных сигналов от рецепторов губ по чувствительным волокнам тройничного нерва. Сокращения мышц губ, щек, языка, а также мышц, обеспечивающих движения нижней челюсти в ротовой полости, создают отрицательное давление, что и обеспечивает поступление в полость рта продукта (в грудном возрасте — молока). В процессе взросления человека безусловнорефлекторный акт сосания становится произвольно управляемым двигательным актом.

Рефлекторный акт жевания обеспечивает измельчение, растирание, перемешивание пищи со слюной и формирование пищевого комка, адекватного для проглатывания. Акт жевания возникает при раздражении тактильных, вкусовых и температурных рецепторов слизистой оболочки рта, а также рецепторов периодонта. Возбуждение от этих рецепторов поступает в ядро одиночного пути, являющегося сенсорной частью центра жевания. Жевание осуществляется благодаря деятельности мышц, вызывающих движение нижней челюсти в вертикальном и горизонтальном направлениях, а также мышц губ, щек и языка, удерживающих пищу между зубными рядами и перемешивающих ее со слюной. Центр жевания функционально объединяет чувствительные ядра тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX), блуждающего

(X) нервов и двигательные ядра тройничного (V), лицевого (VII) и подъязычного (XII) нервов.

1 3 2

Контроль и коррекция жевательных движений нижней челюсти по мере пережевывания пищи осуществляется путем реализации ряда рефлексов.

Периодонтомускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов периодонта при его деформации под влиянием механического давления при пережевывании пищи. Афферентная импульсация от этих рецепторов служит основой для управления частотой и интенсивностью сокращения жевательных мышц при наличии естественных зубов.

Гингивомускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой десны пережевываемым субстратом. У человека с сохраненными естественными зубами этот рефлекс играет вспомогательную роль в регуляции работы жевательных мышц. У человека с частичной или полной вторичной адентией, пользующегося съемными протезами, этот рефлекс становится основным регулятором жевания. Аналогично изменяется роль этого рефлекса при зубном протезировании, когда жевательное давление через протез передается непосредственно на слизистую десны.

Артикуляционномускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов капсулы и связочного аппарата височнонижнечелюстного сустава и направлен на контроль и коррекцию жевательных движений.

Рефлексы с проприорецепторов жевательных мышц вносят свой вклад в регуляцию величины жевательного давления и скорости его развития.

Акт жевания, осуществляемый с участием ряда безусловных рефлексов в процессе развития организма, становится произвольно регулируемым актом.

Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. Он имеет три фазы, описанные Ф. Мажанди (1817): произвольную ротовую, быструю непроизвольную глоточную и медленную непроизвольную пищеводную. В процессе передвижения пищевого комка из полости рта в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Афферентные импульсы по чувствительным волокнам тройничного (V), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов поступают в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге. Этот центр функционально объединяет нейроны чувствительных ядер перечисленных нервов и мотонейроны двигательных ядер тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX), блуждающего (X), подъязычного (XII) нервов. В состав этого объединения включаются также парасимпатические нейроны заднего ядра блуждающего нерва и симпатические нейроны грудных сегментов, иннервирующие пищевод. В результате этого обеспечивается строго координированная последовательность сокращения мышц,

133

участвующих в акте глотания: мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода. Центр глотания функционально связан с центром дыхания: дыхание прерывается в процессе каждого глотательного акта.

В функциональной системе поддержания постоянства газового состава крови продолговатый мозг и варолиев мост участвуют путем формирования автоматических ритмических рефлексов, обеспечивающих акт дыхания.

Дыхательный центр продолговатого мозга состоит из двух симметричных зон скопления дыхательных нейронов — дорсальной и вентральной. Большую роль в изучении его организации сыграли работы Н.А. Миславского (1885) и Р. Баумгардена (1956). Дорсальная зона включает в себя большую часть ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ). Она состоит на 95 % из нейронов вдоха, аксоны которых иннервируют ядра диафрагмальных нервов, расположенные в Часть инспираторных нейронов находится в ретикулярных

вентральных ядрах. Их аксоны иннервируют мотонейроны ядер межреберных мышц, расположенных в Thj_xi> и частично ядра диафрагмальных нервов. Импульсация в инспираторных нейронах начинается за 0,1 с до вдоха сначала в нейронах дорсальной, а затем и вентральной зоны, поэтому диафрагма начинает сокращаться раньше, чем наружные межреберные мышцы. Нейроны выдоха находятся преимущественно в вентральной зоне, включающей задние и верхние части РГЯ и ретикулярное мелкоклеточное ядро. Их аксоны иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Импульсация в них появляется за 0,1 с до выдоха, частота ее нарастает в течение выдоха и резко уменьшается в его конце.

В ретикулярной формации моста Ф. Люмсден (1923) выделил две группы нейронов, имеющих отношение к регуляции дыхания. Одна из них находится в верхней части моста в парабрахиальных ядрах и называется пневмотаксическим центром. Он способствует ограничению длительности вдоха и увеличению частоты дыхания. Вторая группа нейронов, которую называют апнейстическим центром, находится в средней и нижней частях моста. Этот центр участвует в постоянной стимуляции инспираторных нейронов, способствует возникновению и пролонгированию вдоха.

Дыхательный центр функционирует как ритмический автоматический центр, но его автоматия обусловлена поступлением потоков афферентных импульсов от различных рецепторов. В формировании вдоха большая роль принадлежит афферентным сигналам, поступающим от центральных и периферических хеморецепторов, контролирующих газовый состав крови. Торможение вдоха и формирование выдоха связывают с активацией рецепторов растяжения легких.

1 3 4

В функциональной системе поддержания постоянства артериального давления задний мозг участвует путем формирования автоматических тонических рефлексов, обеспечивающих изменение тонуса сосудов и ЧСС при раздражении сосудистых рефлексогенных зон.

Большую роль в изучении структуры и функции сердеч- но-сосудистого центра сыграли работы В.Ф. Овсянникова (1871), Р. Александера (1946). Этот центр расположен в продолговатом мозге и состоит из прессорных и депрессорных зон. В этих зонах имеются вазомоторные нейроны, импульсная активность которых изменяется в связи с колебаниями АД, что приводит к изменению просвета периферических сосудов и восстановлению исходного АД. Помимо этого, вазомоторные нейроны имеют выход на симпатические и парасимпатические структуры, иннервирующие сердце. Поэтому регуляция сосудистого тонуса сопряжена с изменением сердечной деятельности, что и дает основание называть бульбарный центр сердечно-сосу- дистым центром.

Афферентные импульсы поступают в сердечно-сосудистый центр от сосудистых (синокаротидная и аортальная) рефлексогенных зон и рецепторов, локализованных в сердце, по языкоглоточному (IX) и блуждающему (X) нервам через ядро одиночного пути. Установлено, что активность нейронов этой структуры изменяется в связи с колебаниями АД и сигналами от сосудистых рефлексогенных зон. Возбуждение от ядра одиночного пути передается к прессорной и депрессорной зонам сердечно-сосудистого центра, реализующим эфферентные влияния.

а Прессорная зона расположена в дорсолатеральных отделах продолговатого мозга. Ее раздражение обычно вызывает повышение АД и увеличение ЧСС. К ней относят:

•латеральное ретикулярное ядро; получает входы от заднемедиального гипоталамуса и от соматических афферентов;

•норадренергические нейроны вентролатеральной части моста;

•центральную хеморецепторную зону дыхательного центра на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга.

Эфферентные влияния из прессорной зоны переключаются на симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов сегментов Thj^xn, откуда передаются к сосудам и сердечной мышце.

• Депрессорная зона расположена в вентральных отделах продолговатого мозга и моста. Перерезка продолговатого мозга на этом уровне, отсоединяя прессорную зону от де-

135

прессорной, вызывает резкое снижение АД (до 40 мм рт. ст.).

Кструктурам депрессорной зоны относят:

•структуры вентромедиального и вентролатерального отделов РФ продолговатого мозга;

•ядра шва, содержащие серотонинергические нейроны;

•дорсальное ядро блуждающего нерва.

Эфферентные влияния из депрессорной зоны реализуются через блуждающий нерв.

Вместе с тем прессорная и депрессорная зоны в анатомическом и функциональном плане не имеют четкой дифференциации: в каждой из них имеются точки, раздражение которых дает как прессорные, так и депрессорные эффекты, что, вероятно, связано с наличием обильных связей между их структурами.

В функциональной системе поведенческого акта мышечное движение выступает как элемент целостного поведения.

Организация движений является сложной функцией целостного организма, требующей участия всех уровней ЦНС, поэтому вопросы управления движениями будут рассмотрены после изложения особенностей функционирования всех отделов ЦНС.

Структуры продолговатого мозга и моста участвуют в функциональной системе поведенческого акта путем осуществления статических и статокинетических рефлексов, описанных голландским ученым Р. Магнусом (1924). Они проявляются в специфическом изменении тонуса мышц и направлены на сохранение нормального положения тела в пространстве.

•Статические рефлексы делятся на рефлексы положения (позы) и рефлексы выпрямления.

•Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса мышц, необходимого для поддержания естественного положения тела в пространстве при угрозе ее нарушения.

•Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения.

Информация об изменении положения тела в пространстве поступает от рецепторов преддверья улитки и полукружных каналов, проприорецепторов мышц шеи, рецепторов кожи туловища в верхнее вестибулярное ядро. Здесь оценивается необходимость изменения позы и вырабатывается управляющий сигнал к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра определяют, какие мышцы и через какие сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы. От нейронов этих ядер управляющий сигнал по вестибулоспинальному пути поступает к передним рогам тех сегментов спинного мозга, которые иннервируют необходимые для изменения позы мышцы.

136

• Статокинетические рефлексы осуществляются с участием структур продолговатого мозга и моста, а также среднего мозга. Они направлены на сохранение позы в пространстве при ускорениях прямолинейного и вращательного характера. Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они возникают в основном в результате возбуждения рецепторов вестибулярного аппарата и выражаются в изменении тонуса мышц головы и глаз, туловища и конечностей. Статокинетические рефлексы способствуют и сохранению нормальной зрительной ориентации. Так, при вращательном движении наблюдается нистагм головы: вначале голова медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро возвращается в исходное положение. Такие же движения глазных яблок при вращении называются

нистагмом глаз.

Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей происходит при быстром подъеме и спуске. Быстрый подъем сопровождается повышением тонуса сгибателей, а быстрый спуск — разгибателей конечностей. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

Ретикулярная формация участвует в организации соматических (двигательные), вегетативных и модулирующих (восходящее влияние на большой мозг) регулирующих влияний продолговатого мозга и моста. Участие РФ в регуляции соматических функций проявляется в ее влиянии на моторные спинальные центры, двигательные ядра черепных нервов и чувствительность мышечных рецепторов (мышечных веретен). РГЯ наряду с большими ядрами шва, центральным сзрым веществом, голубым пятном входят в противоболевую систему мозга. Их активация угнетает передачу болевых импульсов с первых афферентных на вторые нейроны спинного мозга, образующие спиноталамический путь. Участие ретикулярной формации в регуляции вегетативных функций осуществляется через ее влияние на вегетативные центры ствола и спинного мозга. Ретикулярная формация является важнейшей структурой жизненно важных центров продолговатого мозга — сердечно-сосудистого и дыхательного.

Модулирующие восходящие влияния РФ на большой мозг представлены как активирующими, так и тормозными эффектами. Восходящие влияния начинаются от нейронов гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, каудального ретикулярного ядра моста и ядер среднего мозга. Эти влияния идут к интраламинарным и ретикулярным неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них доходят до различных областей

137

коры. Восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело, прозрачную перегородку.

Г. Мэгун и Дж. Моруцци (1949) в хронических опытах показали, что стимуляция РФ через вживленные электроды у сонных животных вызывала их пробуждение. У животного возникала ориентировочная реакция, на ЭЭГ альфа-ритм и более медленные ритмы сменялись частым низкоамплитудным бета-ритмом (реакция десинхронизации ЭЭГ). Такая реакция считается характерным биоэлектрическим проявлением активирующего действия РФ; она регистрируется в различных зонах коры и свидетельствует о генерализованном влиянии РФ. В настоящее время активирующие структуры ретикулярной формации объединяют в неспецифическую стволовую таламокортикалъную систему. Ей отводят существенную роль в регуляции цикла сон — бодрствование и формировании определенного уровня сознания.

Тормозные влияния РФ изучены значительно хуже. Работы В. Гесса (1929), Дж. Моруцци и соавт. (1941) показали, что путем раздражения некоторых точек РФ ствола мозга животное можно перевести из бодрствующего состояния в сонное, при этом на ЭЭГ возникает реакция синхронизации биоритмов — появляются низкочастотные тета- и дельтаритмы.

3.2.5.Мозжечок

Мозжечок принимает участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, вегетативных функций и поведения. Его основная задача состоит в оптимизации отношений между различными отделами нервной системы. Это достигается путем активизации деятельности отдельных структур и одновременно ограничением этой активности в определенных рамках, соответствующих потребностям организма.

Функциональная организация и связи мозжечка. Выделяют три части мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

•древняя часть мозжечка (архицеребеллум), куда входят клочок, узелок (флоккулонодулярная доля), а также нижняя часть червя, участвующие в регуляции тонуса мышц, позы и равновесия, так как к этим образованиям проецируются волокна от вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер;

•старый мозжечок (палеоцеребеллум), к которому относят верхнюю часть червя, язычок и парафлоккулярный отдел, участвующие в процессах координации позы и целенаправленных движений, так как к этим структурам

138

поступает информация от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок, а также от сенсомоторных областей коры головного мозга;

•новый мозжечок (неоцеребеллум), в который включают участки червя и кору полушарий мозжечка, участвующие в программировании и контроле произвольных движений, так как к этим образованиям поступает информация от коры головного мозга, зрительной и слуховой сенсорных систем.

Кора мозжечка имеет специфическое строение.

•Верхний — молекулярный — слой состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов клеток нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя лежат корзинчатые и звездчатые клетки, обеспечивающие взаимодействие клеток Пуркинье.

•Средний — ганглиозный — слой коры составляют грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), которые являются главной функциональной единицей коры мозжечка, обладающей интегративной функцией. Ее структурной основой являются многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых у одной клетки может быть до 100 тыс. синапсов. Количество клеток Пуркинье у человека колеблется по разным источникам от 7 до 30 млн. Они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от регуляции активности клеток Пуркинье через афферентные входы на эти клетки.

•Нижний — гранулярный — слой коры состоит из клетокзерен, число которых достигает 10 млрд, и клеток Гольджи. Аксоны клеток-зерен поднимаются в верхний слой, делятся

Т-образно, образуя линии контактов с клетками Пуркинье. Аксоны клеток Гольджи оканчиваются на клетках-зернах

нижнего слоя коры мозжечка.

Из мозжечка информация направляется через верхние ножки в таламус, мост, красное и другие ядра ствола и РФ среднего мозга. Через средние ножки осуществляются связи нового мозжечка с лобными отделами коры головного мозга. Через нижние ножки мозжечка управляющие воздействия поступают в продолговатый мозг к вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации.

Главными поставщиками афферентных сигналов в мозжечке являются лазающие (лиановидные) и моховидные волокна (рис. 3.19). Основным источником лазающих волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных и кожных рецепторов по вентральному и дорсальному спинно-мозжечковым

139