3.​ Тавтомерные сдвиги​

Нуклеотиды могут менять форму (таутомеры), что влияет на спаривание оснований и может вызывать транзиции и трансверсии — замены оснований в ДНК.

4.​ Выпадение или вставка нуклеотидов​

Такие мутации могут вызвать сдвиг рамки считывания, особенно опасный для синтеза белков. 5.​ Рекомбинационные ошибки​

Нарушения при рекомбинации, особенно в горячих точках, могут приводить к делециям или дупликациям.

Частота спонтанных мутаций

●​ Спонтанные мутации происходят очень редко, но в масштабах больших популяций бактерий — становятся биологически значимыми.

●​ Типичная частота составляет от 10 до 10 на ген на поколение.

●​ Эта частота может варьироваться в зависимости от гена, условий среды и системы репарации у конкретной бактерии.

Опыт Лурия и Дельбрюка (флуктуационный тест)

Одним из величайших экспериментов в микробиологии стал тест Лурия и Дельбрюка, поставленный в 1943 году. Он доказал, что мутации у бактерий носят спонтанный, а не индуцированный характер.

Суть эксперимента:

●​ Учёные вырастили несколько отдельных бактериальных культур E. coli и затем высевали их на чашки Петри с бактериофагом T1.

●​ Если бы устойчивость к фагу возникала в ответ на контакт, количество выживших колоний было бы примерно одинаковым.

●​ Однако в реальности в одних чашках не было ни одной колонии, а в других — сотни, что свидетельствовало о флуктуациях.

Выводы из эксперимента:

●​ Мутации происходят случайно, до контакта с селективным агентом.​

Разные культуры развивают мутации в разное время и с разной вероятностью — отсюда различие в числе устойчивых колоний.

●​ Это подтверждает Дарвиновский принцип естественного отбора даже у микроорганизмов.

Значение

●​ Спонтанные мутации — ключ к генетическому разнообразию и приспособлению бактерий, включая формирование антибиотикорезистентности.​

●​ Эксперимент Лурия и Дельбрюка стал началом молекулярной генетики бактерий, за что они были удостоены Нобелевской премии в 1969 году.