4, 25, 26. Онтогенез органов пищеварения. (желудки)

Ротовая полость в онтогенезе образуется из эктодермы непосредственно под лобным бугром зародыша, содержащим развивающийся головной мозг. В этом место появляется сначала ротовая ямка, или ротовая бухта, которая, углубляясь, приближается к переднему концу эмбриональной кишечной трубки. Ротовая ямка и кишечная трубка первоначально отделяются друг от друга глоточной перепонкой - mambrána pharyngéa, сформированной энто- и эктодермой приблизительно в сегментной плоскости, проходящей позади гинофиза, позднее глоточная перепонка бесследно исчезает, и ротовая полость сообщается с полостью кишки. С боков и снизу от ротовой полости закладываются висцеральные дуги: челюстная, подъязычная и несколько последующих. На основе челюстной дуги возникает остов ротовой полости. преддверие ротовой полости.

Зубы – производные кожного покрова. По своему развитию и строению они сходны с весьма примитивной плакоидной чешуей (рис. 6), которая имеется у современных селахий.

Плакоидная чешуя состоит из дентинной пластинки с шипом, покрытым эмалевым чехликом. Пластинка чешуи залегает в основе кожи, а шип выступает на ее поверхности. Так как ротовая полость образована путем впячивания кожного покрова (ротовой бухты), то зубы, естественно, встречаются у низших позвоночных (рыб) не только на краях челюсти, как у млекопитающих, но и на других костях, участвующих в образовании полости рта: сошник, небные и крыловидные кости, а у некоторых рыб – и на языке. Вместе с тем при определенных условиях питания зубы могут и отсутствовать, например, у черепах и птиц.

Развитие чешуи начинается с формирования соединительнотканного сосочка, который врастает в эпидермис, а последний образует над сосочком подобие колпачка. Клетки сосочка формируют дентиновый конус, а клетки эпидермиса – эмалевый чехлик на нем. У основания конуса откладывается цемент, а остаток соединительнотканного сосочка превращается в пульпу.

При развитии зуба в эпидермисе сначала появляется небольшое утолщение, врастающее в соединительнотканную основу и дающее начало эмалевому органу в виде колпачка. Под ним образуется соединительнотканный сосочек, клетки которого формируют дентин и пульпу зубов и в последнюю очередь – его цемент.

Развитие языка. Язык закладывается на дне ротовой полости в области вентральных отделов первой и второй пары висцеральных дуг. В примитиве функция его сводится исключительно к осязанию, поэтому он и представляет собой складку слизистой оболочки, поддерживаемую внутри язычной костью; железы и собственная мускулатура языка отсутствуют (у рыб). У наземных животных функция языка становится крайне разнообразной, что влечет за собой и усложнение его строения: изменяется форма языка, развиваются сосочки с различной функцией, появляются язычные железы, лимфоидная ткань, дифференцируются собственные мышцы, которые направляются в него с нижних челюстей и с подъязычной кости.

Развитие желудка. В онтогенезе, так же, как и в филогенезе, желудок первоначально представляет собой веретенообразное продольное расширение кишечной трубки (рис. 141). Его укрепляют две брыжейка - дорсальная и вентральная. В дорсальной брыжейке из мезенхимы развивается селезенка, в нее же врач- стает (позади желудка) из стенки кишечника непарный зачаток дорсальной поджелудочной железы. В вентральную брыжейку также позади желудка врастают зачатки печени и парной вентральной поджелудочной железы. Вентральная брыжейка прикрепляется к брюшной стенке в области закладки диафрагмы, на которую брыжейка и переходит впоследствии. В процессе развития желудок совершает два поворота вокруг своих поперечной и продольной осей. В результате поворота вокруг поперечной оси желудок из продольного положения переходит в поперечное, так что задний его конец (пилорус) становится правым концом, а передний его конец (кардиа) - левым. Вследствие же поворота вокруг продольной оси, справа налево и вентрально, первоначально дорсальная кривизна желудка становится вентральной, или большой, кривизной, а вентральная его кривизна … дорсальной, или малой, кривизной. При этом дорсальная брыжейка образует большой сальник, а вентральная брыжейка - малый сальник. Оба поворота желудка обусловливаются рядом факторов и в первую очередь сильным развитием печени, которая размещается в сегментальной плоскости общего центра тяжести тела между желудком и диафрагмой, на которой печень и распластывается под давлением желудка и сильно увеличивающегося кишечника.

Многокамерный желудок жвачных образовался из однокамерного желудка пищеводного типа (каким он является у современных однопроходных). Безжелезистые желудки служат не только для накапливания пищи, но и для ее переваривания. В онтогенезе желудок у крупного рогатого скота очень рано закладывается в виде двух камер. Передняя камера позднее, путем выпячивания стенки и дальнейшего перешнуровывания, превращается в рубец и сетку, а из задней камеры формируются книжка и сычуг. В силу развития из первичной камеры всех позднейших камер желудка сальник прикрепляется к рубцу, книжке и сычугу, а селезенка сохраняется на рубце.

Развитие тонкой и толстой кишок. В онтогенезе кишечная трубка формируется из эндобласта, на ранних стадиях жизни зародыша имеет прямолинейный ход и сообщается с желточ- ным мешком через желточный проток - ductus omphaloentericus, который впоследствии редуцируется. В результате удлинения кишечная трубка образует позади желудка кишечную петлю, обращенную к пупку (рис. 150). На этой петле рассматривают нисходящее колено, направляющееся от желудка к пупку, и восходящее колено, которое возвращается к пояснице и вдоль позвоночника следует в таз, где и переходит в клоаку. На восходящем колене возникает зачаток слепой кишки -int. сае- сиm, определяющей границу между тонкой и толстой кишками. Между коленами петли развивается краниальная брыжеечная артерия- a. mesenterica cranialis.

При дальнейнем удлинении в процессе развитии кишечной трубии про исходит полный поворот кишечной петли покруг иранивльной брынеетиой артерии на 360°. В результате поворота начальная часть нисходившего колена всегда оказывается в правой половине тела, что и дало основание для выделения этого участка кишки под особым названием int. duodenum. Двенадияти- перстная кишка направляется каудально, огибает корень брыжейки и поворачивает налево. В левой половине брюшной полости тонкая кишка называется уже тощей кишкой. Иные изменения наблюдаются в восходящем колене кишечной петли, т. е. в толстой кишке. Вследствие усиленного роста ее горизонтальной части в длину она продвигается по левой брюшной стенке краниально, впереди от краниальной брыжеечной артерии поворачивает направо и в правой половине брюшной полости направляется своим началом вместе со слепой кишкой каудально. После этих перемещений получается примитивный ход толстой кишки в виде обода, откуда она и получила свое название – ободочная кишка - intestinum colon. Hа ней различают правы й отдел - colon dexter, являющийся началом толстой кишки. Он идет от слепой кишки краннально, а у человека вверх, и поэтому называется восходящим коленом ободочной кишки - colon ascéndens. Часть ободочной кишки, лежащая впереди брыжеечной артерии, называется поперечиым от- де л о м (к о л е н о м) ободочной кишки - colon transvérsum. Последний в левой половине брюшной полости переходит в левый отдел обо- до чн о й к и ш к и -- colon sinístrum, направляющийся каудально в таз. У человека этот отдел кишки опускается вниз, отсюда и его название нисходящее колено -- colon descéndens. В тазовой полости ободочная кишка переходит в прямую кишку, а последняя заканчивается анусом. Такой примитивный ход ободочной кишки сохраняется и у взрослых особей, в частности у человека, а из животных - у собаки. У других же домашних животных восходящее (правое) колено ободочной кишки сильно разрастается, принимает в свою очередь форму петли, которая претерпевает различные изменения у животных разных видов. Она или свертывается спирально в виде диска (как у жвачных), или штопорообразно - в виде конуса (как у свиньи), или изгибается петлеобразно в виде подковы (как у лошади). При скручивании спиралью петля восходящего колена совершает различное число оборотов: у коровы 1%, у мелких жвачных 3, у верблюда 4%, у северного оленя 5%-6% оборотов центростремительных и соответственно центробежных. У свиньи таких штопорообразных оборотов 3%.

На ранних стадиях эмбрионального развития отверстие и анусе отсуттвует ввиду наличия клоачной перепонки в области приме тинной анальной ямки. Впоследствии клоачная перепонка рассасывается она сохраняется не оставляя следов. Лишь в редких случаях (у поросят) после рождения, и если се не разорвать, новорожденный организм погибает.

У низших позвоночных кишечник не разденется на тонкую и толстую кишки, а представляет собой почти прямую и короткую трубку, простирающуюся от желудка до заднего прохода. Для увеличения поверхности слизистой оболочки на последней формируется спиральная складка, которая к тому же удлиняет путь прохождение кормовых масс, что благоприятствует их перевариванию. Из водных животных у костистых рыб вместо спиральной складки появляются сетевидные складки слизистой оболочки, вследствие чего поверхность се значительно увеличивается. При этом и сама кишечная трубка удлиняется за счет образования петель.

Разделение кишки на тонкую и толстую впервые наблюдается у земноводных. У теплокровных животных - у птиц, и особенно у млекопитающих, кишечник в связи с повышением обмена веществ достигает наивысшего развития: он не только разделяется на тонкую и толстую кишки с различными функцией и строением, но значительно увеличивается в длине, особенно у травоядных. Тонкая кишка, сильно удлиняясь, образует петли - ansae; на слизистой оболочке возникают ворсинки - villi intestinales, например, у человека их насчитывают до 4-8 миллионов (при длине тонкой кишки около 8 м). Сильно развиваются и обще кишечные железы - gl. intestinales, число которых у человека достигает 150 миллионов, а общая поверхность 14 м2 при поверхности тела всего лишь в 1,5 м2. У млекопитающих появляются также и дуоденальные железы - gl. duodenáles, залегающие в подслизистой оболочке.

Застенные (экстрамуральные) железы: печень - hepar - и поджелудочная железа - pancreas - закладываются первоначально в толще кишки, но, разрастаясь, они оказываются уже снаружи от кишки, сообщаясь с ней лишь своими протоками. Печень развивается из одного вентрального зачатка, поджелудочная железа - из трех зачатков: непарного дорсального и парного вентрального. При повороте желудка и двенадцатиперстной кишки отдель- ные доли поджелудочной железы с их протоками сливаются. Если при этом сохраняется один вентральный проток, то он, как правило, открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком; если сохраняется и дорсальный проток, то он всегда является добавочным и открывается отдельно от протока печени; такое же может быть и при отсутствии вентрального протока (например, у свиньи и жвачных).