20.Синтез биологически активных веществ в преджелудках жвачных

🧪 1. Летучие жирные кислоты (ЛЖК) — главный источник энергии

Когда жвачное ест корм (особенно с клетчаткой — сено, трава), в рубце начинается микробная ферментация. Микроорганизмы расщепляют углеводы (в основном клетчатку) и в результате образуются:

• Уксусная кислота (ацетат) – используется для синтеза жира, даёт энергию.

• Пропионовая кислота – идёт в печень, где из неё делают глюкозу.

• Масляная кислота (бутират) – используется для питания клеток стенки рубца.

📌 До 70% всей энергии жвачного животного обеспечивается за счёт этих ЛЖК.

🌿 2. Витамины — синтезируются прямо в преджелудках

Бактерии, живущие в рубце, сами производят витамины группы B и K:

• B₁ (тиамин), B₂, B₆, B₁₂, биотин, фолиевая кислота – участвуют в обмене веществ, особенно углеводов и белков.

• Витамин K – нужен для свертывания крови.

📌 Поэтому жвачные почти не нуждаются в витаминах этих групп в рационе — всё вырабатывается внутри.

🧬 3. Микробный белок — своя “белковая фабрика”

Микроорганизмы в рубце используют:

• Белки из корма

• Небелковый азот (например, мочевину, аммоний) чтобы строить свои клетки — а значит, образуется микробный белок.

Потом, когда эти микробы вместе с кормом попадают в сычуг и кишечник — они перевариваются, как обычный белок, и дают аминокислоты животному.

📌 Это особенно важно при дефиците белка в рационе.

☠️ 4. Детоксикация — защита организма

Микрофлора рубца может обезвреживать токсины:

• Некоторые растительные яды (например, алкалоиды).

• Нитраты и нитриты – превращаются в менее опасные соединения.

• Частично разрушаются микотоксины.

Но важно: не всё нейтрализуется! При избытке ядов могут нарушаться функции микробиоты.

📌 Детоксикационная функция зависит от состава микрофлоры и общего состояния рубца.

21.Методы изучения кишечного пищеварения. С тех пор как было установлено, что пищеварительные железы вырабатывают пищеварительные соки, ученые пытались получить эти соки для анализа. Так, еще в XVII в. голландскому ученому Граафу удалось собрать небольшое количество пищеварительных соков при помощи трубок, введенных в просвет выводных протоков слюнных и поджелудочной желез. Пробовали получить желудочный сок при помощи резиновой губки, которую заглатывали; она впитывала содержимое желудка; затем ее извлекали из желудка за привязанную к ней нитку. Шотландский врач Стивенс обнаружил переваривающее действие желудочного сока человека, воспользовавшись услугами фокусника, который обладал редкой способностью изрыгать попавшие в желудок предметы: фокусник глотал, а через несколько часов рвотными движениями изгонял из желудка специально приготовленные, наполненные пищей свинцовые "пирожки" с отверстиями, через которые в пищу проникал желудочный сок. Естественно, с помощью таких методов было трудно установить состав и свойства пищеварительных соков.

Позже у животных под наркозом вскрывали брюшную полость и из протоков пищеварительных желез получали пищеварительные соки. Но делать какие-либо выводы о закономерностях работы пищеварительных желез было почти невозможно: животное было на операционном столе, под наркозом. Условия явно отличались от нормальных.

Гораздо больше сведений о работе пищеварительных желез можно получить с помощью фистульного метода исследования. Повод для такого метода исследования дали интересные, хотя и случайные, наблюдения за людьми, у которых в результате ранения или заболевания образовался свищ желудка или кишечника. В 1842 г. московский хирург Басов предложил изучать желудочную секрецию у собак с помощью фистулы желудка. Но в этом случае нельзя было получить для исследования чистый желудочный сок, он был смешан с остатками пищи, слюной, слизью, которые всегда имеются в желудке.

Настоящего расцвета и признания фистульный метод достиг благодаря работам великого русского физиолога И. П. Павлова. Проводя хирургические вмешательства, И. П. Павлов образовывал постоянные фистулы, с тем чтобы можно было длительно вести наблюдения за деятельностью той или другой пищеварительной железы. В отличие от своих предшественников И. П. Павлов особое внимание обращал на изыскание таких способов операции, которые позволили бы после выздоровления животного сохранить нормальные условия деятельности как изучаемого органа, так и всего организма.

Благодаря такой фистульной методике можно в любое время наблюдать за функцией оперированного органа. С помощью фистул удается собирать чистые пищеварительные соки, без примеси пищи, точно измерять их количество и определять химический состав в разные фазы пищеварения. Главное достоинство фистульной методики, предложенной И. П. Павловым, состоит в том, что процесс пищеварения изучается в естественных условиях существования организма, на здоровом животном и деятельность органов пищеварения возбуждается естественными пищевыми раздражителями.

Роль И. П. Павлова в изучении деятельности пищеварительных желез столь велика, что эту главу физиологии часто называют русской главой физиологии. В 1904 г. И. П. Павлов был удостоен международной Нобелевской премии.

Однако при всех достоинствах фистульного метода им практически невозможно изучать пищеварительные функции человека. По понятным причинам образование фистул у человека в исследовательских целях не производится. Слюну у человека можно собрать с помощью специальной металлической капсулы - присоски (рис. 43). Капсула присасывается к слизистой оболочке рта так, что в центре ее оказывается проток слюнной железы, по которому слюна теперь поступает не в рот, а в капсулу и через резиновую тДля извлечения желудочного сока и содержимого двенадцатиперстной кишки используют зонд, который испытуемый заглатывает. Через наружное отверстие такого зонда можно получить сок для исследования.

Некоторые сведения о состоянии желудка и кишечника можно получить, просвечивая области их расположения лучами Рентгена. Перед рентгеновским исследованием человеку дают выпить раствор, плохо пропускающий лучи Рентгена и поэтому дающий хорошую тень на экране (рис. 44).

В момент сокращения мускулатуры желудка, а также при секреции в пищеварительном тракте возникают хотя и незначительные, но достаточные для регистрации электрические явления. Запись электрических явлений в желудке - электрогастрографию - применяют для изучения сократительной деятельности желудка.

Большое будущее у радиотелеметрического метода. Человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик - радиопилюлю (рис. 45) диаметром 8 м и длиной 15–20 мм. В радиопилюле расположен датчик, который воспринимает концентрацию водородных ионов в содержимом желудка или кишечника, давление внутри них и температуру. Датчик преобразует воспринимаемые показатели в колебания определенной частоты, которые можно уловить с помощью радиоприемника и зарегистрировать. Радиопилюля свободно проходит по пищеварительному тракту и передает информацию о температуре, давлении и реакции среды в разных отделах пищеварительного тракта.

22.Роль поджелудочного сока в кишечном пищеварении. Состав и свойства поджелудочного сока. регуляция поджелудочного сокоотделения. Поджелудочная железа имеет в своем составе сложные альвеолярные железы. Клетки вырабатывают зимогенные гранулы и жидкую часть секрета, которые выводятся в просвет двенадцатиперстной кишки. Органические вещества сока представлены в основном ферментами, неорганические - катионами Na, K, Ca, анионами бикарбоната и хлорида. Реакция сока щелочная.

Панкреатическая липаза расщепляет жиры до моноглицеридов, жирных кислот и глицерина, фосфолипазы гидролизуют фосфолипиды путем отщепления двух остатков жирных кислот. Регулируется нервно-гуморальным механизмом. У с/х животных секретируются постоянно. латентный период сокоотделения = 2–4 мин.

Три фазы секреции панкреатического сока: Сложнорефлекторная, Желудочная, Кишечная (регулируется гормонально). Гастрином, секретином, инсулином.

23. Состав и свойства желчи. Желчь вырабатывается в лизосомах гепатоцитов печени и отводится по внутрипеченочным желчным путям. Желчь секретируется печенью непрерывно, хотя и с разной интенсивностью. Различают пузырную и печеночную желчь. Пузырная из-за всасывания в желчном пузыре и выделения муцина его стенками более темная, густая, вязкая. Воды содержит 85%, pH= 5,5–5,6. У печеночной желчи воды 97,5%, pH=7,4-8,0. Сухое вещество желчи представлено солями желчных кислот, минеральными солями, муцином, жирными кислотами, холестерином. Соли желчных кислот биологически наиболее важные компоненты желчи. В кишечнике они соединяются с жирными кислотами и образуют мицеллы, в составе которых жиры транспортируются в эпителиоциты. Всосавшись, соли переносятся в печень и снова выводятся с желчью. Желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, усиливает отделение желудочного сока, нейтрализует кислые продукты, оказывает бактерицидное действие. Желчеобразовательная и желчеотделительная функции находятся под нейрогуморальным контролем. Стимулируют образование желчи рефлекторные воздействия со стороны желудка и других внутренних органов, реализуемые через блуждающий нерв. Так же участвуют гормоны: гастрин, секретин. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин обладают выраженным желчегонным действием.

24. Состав и свойства кишечного сока. Кишечный сок представляет собой секрет либеркюновых желез, расположенных в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника. Кишечный сок имеет щелочную реакцию (7,5–8,5), содержит ферменты. Гидролиз эфирных связей связан с действием кишечной липазы и фосфатазы. Последняя участвует в гидролизе сложных эфиров фосфорной кислоты при щелочной реакции. Специфический фермент кишечного сока- энтерокиназа, катализирующая превращение трипсиногена в трипсин. Под действием нуклеаз, нуклеотидаз и нуклеозидаз перевариваются нуклеиновые кислоты до мононуклеотидов, а затем до азотистых оснований и пентозы.

В тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное. Полостное пищеварение происходит с помощью ферментов пищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров. Дальнейший их гидролиз идет в зоне, прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно на ней.  Пристеночное пищеварение в широком смысле происходит в слое слизистых наложений, находящемся над гликокаликсом, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит из слизи, продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое находится много ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.

Регуляция деятельности кишечных желез в значительной мере автономна, она осуществляется при участии механо- и хеморецепторов и интрамуральных сплетений по принципу периферических рефлексов. Гуморальная стимуляция кишечных желез предположительно осуществляется гормоном энтерокринином. Он стимулирует в основном отделение жидкой части сока.

25.Моторная функция кишечника. Моторика тонкой кишки проявляется разными формами сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Перистальтические сокращения обусловлены координированной последовательной деятельностью разных групп мышц. Происходит сокращение кольцевых мышц верхнего участка кишки и выдавливание химуса в нижний участок. Неперистальтические движения представлены сегментирующими (ритмическая сегментация, маятникообразные движения) и тоническими сокращениями. Ритмическая сегментация обусловлена синхронным сокращением и расслаблением циркулярных мышц с возникновением поперечных перетяжек кишки (6–8 см друг от друга). Перетяжки исчезают и вновь появляются. Маятникообразные движения возникают при синхронных сокращениях круговых и продольных мышц на определенном участке кишечника.

26. Пищеварение в толстом кишечнике у моно- и полигастричных животных. У моногастричных животных, например у лошадей, клетчатка расщепляется в слепой кишке, которую иногда называют «вторым желудком». В этом отделе под влиянием микрофлоры и микрофауны переваривается до 50% клетчатки и около 40% белка. У жвачных животных клетчатка расщепляется главным образом в преджелудках. В толстом отделе кишечника у таких животных протекают процессы брожения углеводов. В толстом кишечнике в целом происходит:

- перемешивание химуса под действием перистальтики (сокращения гладких мышц); - концентрация химуса за счёт обратного всасывания воды; - дальнейшее расщепление химуса с участием живущих в толстом кишечнике бактерий; - всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот, углеводов; - образование каловых масс, которые содержат непереваренные остатки, пигменты желчи, холестерин, нерастворимые соли, клетки пищеварительного тракта и бактерии.

В толстом кишечнике гидролиз идёт за счёт ферментов, поступивших из тонкого кишечника, а в слепых кишках — и за счёт микроорганизмов. У различных видов животных наблюдаются различия в соотношении этих процессов: у травоядных преобладают гидролиз клетчатки и процессы брожения, у всеядных — гнилостные.

Моногастричные животные:

Всасывание воды и солей: Основная задача толстого кишечника — это всасывание воды, электролитов и некоторых витаминов, синтезируемых микрофлорой (например, витаминов K и группы B).

Ферментация клетчатки: В толстом кишечнике продолжается процесс ферментации клетчатки, которая не переваривается в тонком кишечнике. Микрофлора (бактерии) расщепляют клетчатку, производя газы (например, углекислый газ и метан) и ЛЖК, которые могут быть использованы организмом в качестве энергии.

Образование фекалий: на основе этих процессов из полужидкой пищи формируются твердые фекалии, которые затем выводятся через прямую кишку.

Полигастричные животные

Основная ферментация: У жвачных животных ферментация пищи начинается еще в рубце. Там содержатся огромные популяции микрофлоры, которые расщепляют клетчатку, превращая ее в летучие жирные кислоты, которые могут быть усвоены животным. Это важный этап для получения энергии.

Толстый кишечник: В толстом кишечнике у жвачных животных продолжается всасывание воды и некоторых витаминов, а также ферментация остатков пищи, которые не были расщеплены в рубце. Также толстый кишечник участвует в образовании фекалий.

Отличия от моногастричных: В отличие от моногастричных животных, жвачные имеют более развитыми механизмы переработки клетчатки, поскольку их многокамерный желудок позволяет значительно улучшить процесс ферментации и расщепления сложных углеводов (например, целлюлозы).

27. Особенности строения и функций пищеварительного тракта у птиц. Изо рта корм поступает в зоб, который у кур вмещает около 100 г зерна. Слизистая оболочка его не имеет желез, секретирующих ферменты, но под влиянием ферментов растительных кормов и микроорганизмов в нем перевариваются белки, углеводы и жиры. Твердые корма увлажняются и размягчаются. В зобе пища в -среднем задерживается 3–4 ч и затем переходит в желудок. Всасывания в зобе не происходит.

Желудок птиц состоит из двух отделов: железистого и мышечного.

В железистом желудке выделяется желудочный сок, содержащий соляную кислоту и протеолитические ферменты. Полость его мала и в нем корм не задерживается. Желудочное пищеварение у птиц происходит в мышечном желудке. В нем расщепляются белки, углеводы и жиры.

Мышечный желудок имеет мощные гладкие мышцы. В нем происходит механическое перетирание корма. Стенки мышечного желудка выстланы ороговевшей складчатой оболочкой. На ней открываются железы, продуцирующие особый коллоид, застывающий в роговую пленку, - кутикулу. Последняя предохраняет слизистую оболочку мышечного желудка от повреждений твердыми предметами. В полости этого желудка всегда находятся мелкие камешки, кусочки стекла и другие твердые предметы, усиливающие механический эффект работы желудка.

Основное пищеварение происходит в кишечнике. Поджелудочный и кишечный соки птиц по составу и характеру воздействия на корм не отличаются от этих соков у млекопитающих. В кишечнике происходит и бактериальное расщепление корма, причем эти процессы происходят главным образом в слепых кишках.

Кишечное пищеварение у птиц протекает весьма энергично, что связано с тем, что кишечник относительно короток и время пребывания корма в пищеварительном канале относительно непродолжительно- у кур не превышает суток, часто сокращаясь до 6–8 ч.

29. Экскреторная функция ЖКТ, как звено метаболизма. Пищеварительные железы и кишечник выводят из крови в ходе секреции и путем рекреции многие эндогенные и экзогенные вещества, участвуя таким образом в сохранении гомеостаза орга­низма. Так, экзосекреция железами желудка Н+ и HC03- подже­лудочной железой HCO33 имеет существенное значение в поддер­жании постоянства кислотно-основного состояния организма. Путем выделения в полость пищеварительного тракта метаболитов (первая группа выводимых веществ) организм освобождается от них (например, выделение в составе желудочного сока мочевины). Вторая группа веществ выводится из крови и депонируется в со­держимом пищеварительного тракта (например, вода и растворен­ные в ней неорганические соли). Третья группа выделенных с сек­ретом в химус веществ подвергается гидролизу, всасывается и включается в метаболизм (например, белки в количестве 60 г в сутки, что немаловажно для эндогенного питания). Четвертая группа веществ этих трансформаций не претерпевает, но участвует в пищеварительной деятельности и циркулирует между кровото­ком и содержимым пищеварительного тракта (например, кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот).