8.Состав и свойства желудочного сока. Процессы протеолиза и липолиза в желудке.

Желудочный сок представляет собой бесцветную жидкость кислой реакции со взвешенными комочками слизи. Кислая реакция обусловлена наличием HCL. Секреция ионов H и CL является активным процессом, требующим затрат энергии и кислорода. Соляная кислота в просвете желудка активирует пепсиноген, поддерживает pH, оптимально для действия протеаз, выполняет бактерицидную функцию, денатурирует белки, тормозит освобождение гастрина, стимулирует выведение секретина. Протеолиз — процесс ферментативного разложения белков. протеолиз играет большую роль в следующих процессах в организме:

расщепление до аминокислот белков пищи, благодаря действию на них пищеварительных ферментов в желудке и тонкой кишке;

расщепление собственных белков организма в процессе метаболизма;

образование ферментов, гормонов и биологически активных пептидов из их неактивных предшественников;

(Пепсин -вызывает створаживание молока, обладает широкой субстратной специфичностью и активен по отношению ко всем белкам растительного и животного происхождения, у щенков эту функцию выполняет реннин)

Липолиз - это когда функционирует другой фермент желудочного сока - липаза, расщепляющий до глицерина и жирных кислот уже эмульгированные жиры молока. 9. Моторная функция желудка и ее регуляция. Переход химуса из желудка в кишечник.

Под моторной функцией понимают совокупность всех типов движений стенок желудка, которые обеспечивают перемешивание корма с желудочным соком, передвижение содержимого в направление кишечника. Моторика желудка обеспечивается согласованной деятельностью гладких мышц и регулируется местными и центральными нервно-гуморальными механизмами. Во время приема пищи и некоторое время после желудок расслаблен, через 20–40 минут сокращения усиливаются. Различают три типа волн сокращений: 1. Перистальтические однофазные волны низкой амплитуды и длительностью волны 5-20с, они распространяются кольцеобразно по желудку. 2. Тонические сокращения, сопряженные с перистальтическими, тоже однофазные, но более длительные и сильные. Оба этих типа волн поддерживают определенное давление в полости желудка и способствуют смешиванию корма с желудочным соком. Эти волны слабы в течение первого часа после кормления, а затем усиливаются. 3. Систолические сокращения мышц продолжаются до 60 сек. Они появляются на фоне повышенного исходного давления и обеспечивают переход небольшой части желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку. Гладкие мышцы желудка и кишечника снабжены интрамуральной и экстрамуральной иннервацией. Интрамуральная иннервация представлена мышечно-кишечными и подслизистыми сплетениями. Экстрамуральная иннервация осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами. Симпатические эфферентные нервы оказывают тормозное влияние на гладкие мышцы ЖКТ, а парасимпатические -возбуждающее. В желудке кормовая масса находится 4-10ч, проглоченная жидкость проходит в 12перстную кишку сразу. Факторы, обеспечивающие переход химуса из желудка в кишечник: активность пилорического сфинктера систолические сокращения влияние желудочно кишечных гормонов 10. Особенности пищеварения в желудке лошади и свиньи.

У лошади желудок пищеводно-кишечного типа. Вновь поступающие порции наслаиваются на остаточное содержимое желудка вдоль большой кривизны, заполняя фундальный отдел, часть пилорического и слепой мешок. Желудок не бывает полностью занят кормом, но и не бывает полностью пустым. Медленная моторика, наличие большой безжелезистой зоны, создают условия при которых желудочный сок не может быстро пропитать все слои содержимого. Корм, попадающий в область слепого мешка, подвергается воздействию микрофлоры. Общая концентрация HCL в желудке лошади ниже, чем у всеядных и плотоядных. Примерно половина этого количества находится в связанной форме. Основным нервом, регулирующим секрецию, является блуждающий нерв.

Желудок свиней однокамерный, пищеводно-кишечного типа. В желудке свиней кормовые массы перемешиваются относительно слабо и последовательно. Принимаемые порции корма располагаются послойно. В дивертикуле и в верхней части кардиальной зоны идут процессы расщепления крахмала под влиянием альфа-амилазы слюны. Они преобладают в начальной фазе желудочного пищеварения и длятся несколько часов, когда одновременно идет переваривание белков, липидов и углеводов. Переход порций переваренного содержимого в кишечник осуществляется в результате тонических сокращений. Желудочный сок выделяется в небольших количествах, даже при полном отсутствии еды. В желудочном соке обнаружен пепсин разных типов. Реннин есть в любой период. В раннем возрасте оптимальная кислотность обеспечивается с помощью молочнокислых бактерий. 11.Пищеварение в многокамерном желудке жвачных. Развитие желудка жвачных в онтогенезе.

Желудок состоит из четырех крупных камер - рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые три камеры, носящие название преджелудков, составляют безжелезистую часть сложного желудка. У некоторых животных - верблюд, лама - отсутствует книжка.

Рубец-самый большой, резервуар для пищевых масс. Объём 130–200 л. Корм в нем подвергается механич., химич и бактериальной обработке. Переваривание идет за счет ферментов корма, микроорганизмов. Пищеварение происходит интенсивно, за счет микрофлоры-фауны.

Группы бактерий рубца: 1. Протеолитические -расщепляют растительные белки до пептидов, аминокислот, аммиака. Микробы синтезируют белок своего тела; могут усваивать небелковые азотистые вещества(мочевина). 2. Целлюлозо-амилолетические - расщепляют крахмал и клетчатку. Клетчатка: на нее действуют инфузории. Сахара сбраживаются до образования летучих жирных кислот. Все они полностью всасываются в преджелудках. Кислотность поддерживается с помощью нейтрализации, всасывания. 3. Липолитические - расщепляют жиры глицерина и жирных кислот. 4. Простейшие(инфузории) - их количество 10 в пятой-10 в шестой степени в 1 мм содержимого. Отмирая, они дают белок. 5. Анаэробные грибы-сбраживают простые сахара, синтезируют гликоген, аминокислоты, витамины. В рубце образуется много газов-СО2 и метан. Часть газов используется микроорганизмами, отрыгивание, всасывание в кровь и выделения через легкие.

Сетка: сортировочный орган-фильтр, не пропускающий грубые частицы корма. Жидкая масса переходит в книжку.

Книжка: является фильтром. Строение в виде листочков. В ней происходит интенсивное всасывание.

Сычуг: содержит железы, вырабатывающие желудочный сок. Его секреция постоянна.

С возрастом соотношение отделов сложного желудка меняется, поскольку рост происходит неравномерно. Так у телят соотношение: сычуг 1:2, а в трёхмесячном возрасте уже 2:1. У взрослого 11:1 Развитие преджелудков происходит с переходом от молочного питания к смешанному. У телят в молочный и переходный период важную роль в пищеварении выполняет пищеводный желоб. Представляет собой мышечную складку с углублением на стенке сетки. Смыкание пищеводного желоба регулируется рефлекторно. Рецепторным полем рефлекса является слизистая глотки и корня языка. Желоб постепенно редуцируется и перестает функционировать. 12. Моторная функция многокамерного желудка. Жвачка, её физиологический механизм и значение. Цикл сетка-книжка-рубец. Цикл начинается с сокращения сетки и пищеводного желоба, причем сетка сокращается двухфазно: в первую фазу она уменьшается на треть, а во вторую на три четверти первоначального объема. Практически одновременно со второй фазой сокращения сетки начинается последовательное сокращение отделов рубца. В конце сокращения дорсального мешка сетка расслабляется и в нее устремляется содержимое преддверия рубца, которое удерживалось за счет сокращения переднего главного тяжа. Регулируется моторная функция преджелудков рефлекторно. Основную роль в проведении возбуждения играют рецепторы растяжения. Важную роль в регуляции моторики играют интерорецептивные взаимосвязи между разными отделами пищеварительного тракта. Как афферентные, так и эфферентные пути рефлекторной дуги проходят в основном в стволах блуждающих нервов, дорсальные ядра которых в продолговатом мозгу являются основными центрами регуляции цикла сетка-книжка-рубец. раздражение латеральных и медиальных ядер гипоталамуса и базальных ядер миндалины возбуждает моторику рубца, а мамиллярных ядер и гиппокампа - тормозит. Жвачка - совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание из преджелудков и повторное пережевывание ранее принятых порций корма. Жвачный процесс состоит из отдельных жвачных периодов, число которых у КРС составляет 8-16 в сутки, общей продолжительностью от 4 до 9 часов. Жвачный период возникает обычно через 30-40 мин после кормления и продолжается 30-50мин, после чего наступает пауза. Каждый жвачный период состоит из отдельных циклов длительностью 45-70с каждый, число циклов может составлять от 25 до 60. Жвачный цикл включает три фазы: отрыгивание пищевого кома, поступление пищевой кашицы в в ротовую полость, вторичное пережевывание и заглатывание пищевого кома. Длительность вторичного пережевывания 30-60с, число движений челюстью 40-50.

Моторика преджелудков: осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Парасимпатич.-усиливают моторику, а симпатич.-тормозят. Соращения постоянные, в определенной последовательности. Начинаются с сетки-рубец-книжка-сычуг.

Жвачка-совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание, пережевывание ранее принятых порций корма. Происходит периодически, начинается через 30-40 минут после приема корма.Длится 40-50 минут.

Каждый жвачный период состоит из 3 фаз: отрыгивание пищевого корма, отжатие и заглатывание избыточной жидкости, вторичное пережевывание и заглатывание пищевого кома.

Отрыгивание- процесс сложно рефлекторный. Возникает при раздражении рецепторов сетки, преддверий рубца. Импульс поступает в центр жвачки- продолговатый мозг-> к сетке-> ее сокращение-> изменение дыхания(остановка на выдохе, глубокий вдох при закрытой гортани-> снижение давления в грудной полости.Оно передается на пищевод, он растягивается, давление в нем уменьшается).-> содержимое из рубца засасывается в пищевод-> выдох->давление на пищевод возрастает->в нем возникают антиперистальтические сокращения-> пищевой ком выталкивается в ротовую полость. Мелкими глотками жидкое содержимое обратно отглатывается.

Значение жвачки: дополнительное измельчение и расщепление корма; интенсивное выделение слюны; усиление эвакуации содержимого в книжку и сычуг.

Значение жвачки: -дополнительное измельчение и расщепление частиц корма, которые разбухают и заполняют рубцовое пространство

- интенсивное выделение слюны всеми железами, особенно околоушными, что способствует смачиванию пищевого кома. - усиление эвакуации содержимого в книжку и сычуг -экономия энергии организма

13.Роль сетки и книжки в пищеварении Сетка по объему значительно меньше рубца. Она является сортировочным органом. Из рубца к ней поступает частично переваренный бактериями корм. Во время сокращения преддверия рубца складка слизистой частично закрывает отверстие между сеткой и рубцом, так что в сетку проникает только разреженная мелкая масса корма, а необработанная пища остается в рубке для дальнейшего переваривания. При сокращении сетки подготовленная масса поступает в книжку, а грубые части пищи задерживаются и возвращаются в рубец.

Книга является фильтром, который задерживает между своими шершавыми ороговевшими листочками грубые части корма. При сокращении книжки измельчаются задержанные грубые части корма, а жидкий корм направляется в сычуг. В книжке переваривается до 20% клетчатки.

14.Видовой состав и роль микроорганизмов рубца. Бактерии: Расщепляющие белки и небелковые азотистые продукты Сбраживающие клтечатку Переваривающие крахмал и олигосахариды Сбраживающие молочную и янтарную кислоты Расщепляющие липиды Наряду с процессами пищеварения в рубце идут процессы микробиального синтеза. Разлагая растительные корма микроорганизмы формируют вещества собственного тела,синтезируя новые компоненты, которые не вносились в корм. Простейшие: Равнореснитчатые инфузории способны быстро ферментировать сахарозу и фруктозаны и запасать свободные гексозы в виде полисахаридов. Малореснитчатые потребляют и переваривают зерна крахмала, хлоропласты и частицы целлюлозных тканей. 15. Обмен простых и сложных углеводов. Образование и всасывание ЛЖК в рубце, их использование организмом.

Углеводы по структуре делятся на простые и сложные, по усвояемости на легкорастворимые и труднорастворимые. В преджелудках почти все углеводы подвергаются действию микроорганизмов. Полисахариды гидролизуются до моносахаридов. Идет быстрый гидролиз сахарозы под влиянием инвертазы, секретируемой бактериями и простейшими. Крахмал расщепляется амилотическими бактериями. Клетчатка переваривается целлюлозолитическими бактериями. А вот уж моносахариды подвергаются сбраживанию до низкомолекулярных летучих жирных кислот, метана и углекислого газа. ЛЖК через стенку рубца и книжки всасываются в кровь, хотя некоторое их количество поступает в сычуг. Часть ЛЖК задерживается стенкой рубца, остальное, поступая в кровь, участвует в метаболизме как пластический и энергетический материал. Более 90% ЛЖК представлено ацетатом. 16.Превращение азотистых веществ в преджелудках. В рубце идут одновременно процессы распада и синтеза протеина, причем оба они осуществляются с участием ферментов микроорганизмов. Медленно идет распад растительных белков. Независимо от источника образования аммиак используется многими микроорганизмами рубца для синтеза заменимых и незаменимых аминокислот и микробного белка. Жвачные могут существовать на рационах, где единственным источником азота являются небелковые соединения, например мочевина, при наличии достаточного количества легкоферментируемых углеводов как источников энергии и углеродных цепей. Важной особенностью обмена азота у жвачных является наличие гепато-руминальной (печеночно-рубцовой) циркуляции азота мочевины. Образующийся в рубце аммиак в большом количестве всасывается в кровь и в печени превращается в мочевину. Мочевина частично выделяется с мочой, а в основная часть поступает в рубец, выделяется затем со слюной. Эта эндогенная мочевина является источником азота для микроорганизмов рубца. Гепато-руминальная циркуляция азота способствует его экономиии. 17. Превращение липидов и липоидов в рубце. Гидролиз, гидрогенизация жирных кислот и синтез жира в рубце. Под влиянием липолитических бактерий рубца все классы липидов подвергаются липолизу, т. е. расщеплению на жирные кислоты, глицерин, галактозу. Глицерин и галактоза сбраживаются с образованием ЛЖК. Ненасыщенные и полуненасыщенные жирные кислоты подвергаются в рубце гидрогенизации: число двойных связей у них постепенно уменьшается, и они превращаются в насыщенные жирные кислоты. Бактерии рубца активно синтезируют из углеродных скелетов аминокислот жирные кислоты с нечетным числом атомов углерода и разветвленной цепью. Эти жирные кислоты участвуют в синтезе липидов микробиальных тел.

18. Влияние состава рациона на характер и интенсивность микробиологических процессов в рубце. Потери энергии с метаном уменьшаются при кормлении животных концентрированными кормами или сильно измельченным фуражом, а так же при большом содержание в рационе высших жирных кислот.

19.Образование газов в рубце и пути их удаления. Углекислый газ образуется из бикарбонатов слюны, из мочевины или при декарбоксилировании конечных или промежуточных кислот брожения. Источником метана служат CO₂ и H₂. Часть CO₂ всасывается в кровь и выделяется через органы дыхания, относительно небольшая доля CO₂ используется для биосинтеза в рубце. Образование газов у коров летом 600-700л, зимой 300- 400л