2. Фаза ускорения роста (переход к экспоненциальному росту)

Характеристика: В этот момент начинается постепенное увеличение скорости роста, переходя от стационарного состояния к активному делению. Процессы: Усиление синтеза нуклеиновых кислот и белков, увеличение числа клеток ускоряется. Значение: Это переходный этап между лаг-фазой и логарифмической фазой, при котором регуляторные механизмы клеток приспосабливаются к активному делению.

3. Логарифмическая (экспоненциальная) фаза Характеристика: характеризуется постоянной максимальной скоростью деления клеток и скоростью роста, микробы делятся с максимальной скоростью, численность растет экспоненциально.

Формула роста:

Процессы: Все клетки делятся с максимальной возможной скоростью, удельная скорость роста постоянна и максимальна. Значение: это фаза, в которой микроорганизмы наиболее физиологически активны и чувствительны к внешним воздействиям.

4. Фаза замедления роста

Характеристика: Рост популяции замедляется по мере истощения питательных веществ и/или накопления токсичных продуктов метаболизма. Процессы: удельная скорость роста начинает снижаться и становится зависимой от концентрации субстрата (S) и/или продуктов метаболизма (P), запуск стресс-ответов. Причины замедления: Падение доступности жизненно важных веществ, повышение осмотического или кислотного стресса, возникновение конкуренции между клетками за ресурсы. Значение: это критическая точка адаптации и перестройки метаболизма, которая позволяет популяции микробов перейти от активного размножения к стратегиям выживания.

5. Стационарная фаза

Характеристика: число делящихся клеток ≈ числу погибающих, общий прирост прекращается. Процессы: Активность метаболизма снижается, некоторые клетки переходят в состояние покоя (споры, цисты и др.), у некоторых видов наблюдается синтез антибиотиков или вторичных метаболитов. Причины: истощение питательных веществ, накопление токсичных метаболитов, изменение pH среды Значение: это адаптационный этап, позволяющий популяции пережить неблагоприятные условия.

6. Фаза отмирания (фаза автолиза) Характеристика: Численность жизнеспособных клеток начинает уменьшаться, поскольку скорость гибели превышает скорость образования новых клеток. Причины: Полное истощение питательных веществ. высокая концентрация токсичных продуктов метаболизма, нарушение гомеостаза в клетках. Процессы: Автолиз (саморазрушение) клеток, могут остаться только устойчивые к стрессу формы — споры, покоящиеся клетки и др.

Значение: это просто окончание роста популяции

Доп инфа: (Рост микробных популяций в замкнутых (периодических) системах всегда ограничен определёнными факторами. Эти ограничения называются лимитированием роста, и они могут проявляться в двух основных формах: стехиометрическое и кинетическое лимитирование.

Стехиометрическое - когда рост останавливается из-за исчерпания субстрата.

Кинетическое - когда скорость роста зависит от концентрации субстрата, T.e. увеличивается с увеличением концентрации субстрата до некоторого предела, после которого лимитирующим становится другой фактор.)

4. Зависимость уравнений скорости роста от факторов среды. Формула Моно и ее модификации.

https://library.biophys.msu.ru/LectMB/lect11.htm

При неограниченных ресурсах питательных веществ величина µ постоянна, и уравнение (11.2) описывает экспоненциальный рост популяции клеток. Если же какие-либо причины начинают лимитировать рост, величина µ будет уменьшаться. Для микробиологических систем обычно величина, лимитирующая рост, это ‑ концентрация субстрата. Наиболее распространенная форма записи, учитывающая насыщение скорости роста культуры по питательному субстрату, предложена Моно:

Здесь m_m -максимальная скорость роста микроорганизмов при данных условиях; K_S - константа, численно равная концентрации субстрата, при которой скорость роста культуры равна половине максимальной. График функции величины скорости роста от концентрации субстрата приведен на рис. 11.3

Вид уравнения Моно аналогичен формуле Михаэлиса-Ментен из ферментативной кинетики. И это не только формальное сходство. В основе жизнедеятельности любой клетки лежат ферментативные процессы. Скорость роста биомассы в конечном счете определяется скоростью переработки лимитирующего субстрата ферментом узкого места в метаболической сети. Пусть концентрация фермента на единицу биомассы равна E_0. Тогда по закону Михаэлиса, скорость переработки субстрата единицей биомассы определяется формулой:

Здесь K_m - константа Михаэлиса, k - константа скорости реакции. Вся биомасса концентрации x обладает количеством фермента E₀x, Следовательно, суммарная скорость убыли субстрата равна

Предположим, что прирост биомассы пропорционален убыли субстрата:

Обозначив K₀=K_m и µ_{m =} kE_0/a, получим формулу (11.4).

В формулах (11.4) и (11.6) имеются важные различия. Формула Михаэлиса-Ментен (11.6) относится к отдельной ферментативной реакции, все входящие в нее константы выражаются через скорости соответствующих биохимических реакций. В формуле Моно (11.4) константы скоростей K_S и µ_m являются эффективными величинами и определяются по эмпирической зависимости скорости роста культуры от концентрации питательного субстрата_.

_{Формула Моно:}

_{Формула Моно описывает зависимость удельной скорости роста микроорганизмов от концентрации лимитирующего субстрата (питательного вещества):}

_{Интерпретация:}

• _{При низких концентрациях субстрата (S ≪ Kₛ):}

_{рост прямо пропорционален концентрации субстрата (ограничение по питанию).}

• _{При высоких концентрациях субстрата (S ≫ Kₛ):}

_{организм достигает своей максимальной скорости роста — насыщение.}

_{Биологический смысл параметров:}

• _{μmaх ​ отражает потенциальные возможности организма при оптимальных условиях.}

• _{Ks ​ отражает аффинность микроорганизма к субстрату: чем меньше Ks​, тем эффективнее микроб использует малые концентрации ресурса.}

_{Модификации формулы Моно:}