Принципы интеграции и координации в деятельности цнс.

В реализации информационно-управляющей функции НС значительная роль принадлежит процессам интеграции и координации деятельности отдельных нейронов и нейронных ансамблей, которые основаны на особенностях взаимодействия информационных потоков на уровне нервных клеток и рефлекторных дуг. Конструктивные особенности афферентных, промежуточных (центральных) и эфферентных нейронов обеспечивают широкий диапазон иррадиации и концентрации возбуждения на основе двух кардинальных принципов: дивергенции и конвергенции.

Дивергенцией называется способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими различными нервными клетками. Благодаря этому 1 нейрон может участвовать в нескольких различных реакциях, передавать возбуждение значительному числу других нейронов, которые могут

возбудить большее количество нейронов, обеспечивая широкую иррадиацию возбуждения в центральных нервных образованиях.

Конвергенция - схождение импульсов, поступивших от нескольких нейронов по различным афферентным путям, в каком-либо 1-м центральном нейроне или нервном центре. В низших отделах НС - спинном и продолговатом мозгу - конвергенция выражена гораздо меньше. Нейроны этих отделов получают информацию от рецепторов сравнительно небольших участков тела - рецептивных полей одного и того же рефлекса. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. В них имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция разных афферентных входов предопределяет высокий уровень интегративных функций центральных нейронов, перерабатывающих информацию. Количественное соотношение перифери ческих рецепторных и промежуточных (центральных) нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Шеррингтону.

Процесс конвергенции характерен не только для однотипных нервных клеток (напр., на мотонейронах спинного мозга, кроме первичных афферентных волокон, конвергируют волокна различных нисходящих трактов от супраспинальных и собственно спинальных центров, а также от возбуждающих и тормозных вставочных промежуточных нейронов, в результате чего мотонейроны спинного мозга выполняют функцию общего конечного пути для многочисленных нервных образований, включая и надсегментный аппарат головного мозга, имеющих отношение к регуляции двигательной функции).

Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в ЦНС в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражений может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (напр., сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические-тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (напр., сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи), во втором - происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы,

поступающие в случайном порядке. Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для организма в данный момент.

Иррадиация и концентрация нервных процессов. Проведение афферентной волны по рефлекторной дуге вызывает в ее нервных центрах состояние возбуждения или торможения. Распространение возбуждения на другие нервные центры называют иррадиацией. Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других дуг, так что при раздражении одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Процесс иррадиации играет положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Активация большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности, т. е. совершенствовать ответные действия. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи - условные рефлексы. На этой основе возможно формирование новых двигательных навыков.

V. Торможение в ЦНС. Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов. Торможение в ЦНС - активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью. В N оно неразрывно связано с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и заторможенных зон в центральных нервных структурах. Формирующий эффект торможения развивается в пространстве и во времени.

Торможение - необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, оно ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках НС. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координационную функцию. В третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.

Торможение - врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма. При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.

•В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания торможения в ЦНС различают несколько его видов: 1) Постсинаптическое; 2) Пресинаптическое; 3) Пессимальное.

Постсинаптическое торможение - основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов

под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный ПД, но в отличие от других нейронов окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор, под влиянием которого возникает кратковременная гиперполяризация постсинаптической мембраны следующего нейрона и регистрируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны. Такой вид торможения называют прямым, так как оно возникает сразу, без предварительного возбуждения.

Специальные тормозные нейроны - клетки Рэншоу в спинном мозгу (медиатор ГАМК) и корзинчатые клетки в промежуточном мозгу (медиатор –глицин). Первым принадлежит важная роль в координации деятельности спинного мозга. Они обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц-антагонистов, что облегчает осуществление сокращения этих мышц. Корзинчатые клетки играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга - промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий.

Возвратным торможением называется угнетение активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нейрона. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга прежде чем покинуть мозг дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах Реншоу. Аксон последней заканчивается на мотонейронах, оказывая на них тормозное действие.

Пресинаптическое торможение развертывается в аксо-аксональ ных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Оно возникает перед синаптическим контактом - в пресинаптической области. Окончания аксонов одной нервной клетки образуют синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокируют передачу возбуждения в последнем.

Пессимальное торможение представляет собой вид торможения центральных нейронов. Оно наступает при высокой частоте раздражения. Вначале возникает высокая частота возбуждения. Через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

Важно! В ЦНС весьма распространены интегративные феномены - посттетаническая потенциация, окклюзия, облегчение.

Феномен посттетанической потенциации проявляется следующим образом. Раздражая афферентный нерв стимулами редкой частоты, можно получить некоторый рефлекс определенной интенсивности. Если затем этот нерв в течение некоторого времени подвергать высокочастотному ритмическому раздражению (300-400 стимулов в секунду), то повторное редкое ритмическое раздражение приведет к резкому усилению реакции.

Если 2 нервных центра рефлекторных реакций имеют частично перекрываемые рецептивные поля, то при совместном раздражении обоих полей реакция будет меньше, чем арифметиче ская сумма реакций при изолированном раздражении

каждого из них - феномен окклюзии. В ряде случаев вместо такого ослабления реакции при совместном раздражении рецептивных полей 2 рефлексов можно наблюдать феномен облегчения (т. е. суммарная реакция выше суммы реакции при изолированном раздражении этих полей). Это результат того, что часть общих для обоих рефлексов нейронов при изолированном раздражении оказывает подпороговый эффект для вызывания рефлекторных реакций. При совместном раздражении они суммируются и достигают пороговой силы, в результате конечная реакция оказывается больше суммы изолированных реакций.

VI. Спинной мозг взрослого человека – это длинный тяж почти цилиндрической формы, который находится в позвоночном канале. Он состоит из 2 симметричных половин, ограниченных друг от друга спереди глубокой срединной щелью, а сзади – соединительно-тканной перегородкой (разделен передней и задней продольными бороздами). Внутри мозга сосредоточено серое вещество, образованное телами нейронов и имеющее на поперечном срезе форму бабочки, наружный слой образован белым веществом, состоящим из отростков нейронов, формирующих проводящие пути. В центре мозга проходит спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью. На разрезе хорошо видны передние, задние и боковые рога. В задних рогах находятся ядра чувствительных нейронов, в передних – нейроны, образующие двигательные центры, в боковых - залегают нейроны, образующие центры симпатической части ВНС.

У человека спинной мозг имеет значительно меньшую самостоятельность по сравнению с животными. Его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2%, тогда как у кошек-25%, у кролика-45%, у черепах- 120%.

Следует знать! В основе строения спинного мозга лежит принцип сегментарности – наличие сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов и выходы в виде передних корешков. У человека мозг имеет 31-33 сегмента: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых. Морфологических границ между сегментами не существует, поэтому сегментарное деление является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, образующих выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует 3 метамера и получает информацию от 3-х метамеров. В результате каждый метамер тела иннервируется 3 сегментами и передает сигналы в 3 сегмента спинного мозга. Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное, в которых содержится большее число нейронов, чем в остальных его участках.

От спинного мозга отходит 31 пара смешанных нервов, каждый из которых начинается двумя корешками: передним и задним. В составе передних корешков находятся также вегетативные нервные волокна. На задних корешках расположены нервные узлы – скопления тел чувствительных нейронов. Соединяясь, корешки образуют смешанные нервы. Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок тела.

Следует знать! Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные

(эфферентные) выходят через передние корешки (закон Бэлла-Мажанди). По-другому - задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние - эфферентными, двигательными, центробежными.

В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их соотношение у человека примерно 5:1) т. е. при большом разнообразии поступающей информации организм использует незначительное количество исполнительных приборов. Основную часть волокон в спинномозговых корешках составляют мякотные волокна. По задним корешкам в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов.

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов автономной НС.

1-я группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов, которые образуют начало так называемой проприоцептивной чувствительности.

2-я группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов (болевых, температурных, тактильных, давления) и представляет собой кожную рецептирующую систему.

Третья группа афферентных входов представлена рецептирующими входами от висцеральных органов (висцерорецептивная система).

Эфферентные нейроны расположены в передних рогах и их волокна в составе передних корешков идут к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.

Особенности нейронной организации.

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных 2-х передних и 2-х задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н. Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга.

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шерринггон назвал их «общим конечным путем». Начиная с грудного сегмента и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых - парасимпатического отдела автономной НС.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из которых 3% составляют мотонейроны, а 97 % - вставочные.

•Функционально они подразделяются на: 1) Мотонейроны, или двигательные - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки; 2) Интернейроны, располагающиеся в задних рогах и получающие информацию от спинальных ганглиев (они реагируют на болевые, температурные, тактильные,

вибрационные, проприоцептивные раздражения); 3) Ассоциативные нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами; 4) Симпатические, парасимпатические нейроны, которые расположены преимущественно в боковых рогах. Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) имеется промежуточное ядро с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на сегменты и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга. Она образует студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), которое выполняет функцию ретикулярной формации спинного мозга.

Средняя часть серого вещества мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симметричными отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.

Мотонейроны спинного мозга через свои аксоны иннервируют сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует 1 аксон, тем дифференцированнее и точнее движения мышцы. Несколько мотонейронов могут иннервировать 1 мышцу, в этом случае они образуют мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы.

•Мотонейроны спинного мозга функционально подразделяются на α- и ¥-нейроны.

α-мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20 тыс. синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10-20 в сек). ¥-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но ↑ частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в се к).

Интернейроны (или промежуточные нейроны) занимают особое место в деятельности спинного мозга. Они являются фоновоактивными, имеют на своих дендритах до 500 синапсов, генерируют импульсы с частотой до 1000 в сек. Как правило, это мелкие клетки, через которые осуществляются межнейронные взаимодействия в спинном мозгу и координация деятельности мотонейронов. Их функция заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов. К промежуточным нейронам относятся и тормозные клетки Рэншоу, с помощью которых тормозится чрезмерное возбуждение мотонейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения.

Особую группу эфферентных нейронов составляют преганглионарные нейроны ВНС: симпатические нейроны, которые расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга (являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации - 3-5 в сек) и парасимпатические -локализованы в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

В различных отделах спинного мозга локализованы нервные центры, контролирующие важные вегетативные функции человека: центры дефекации, мочеиспускания и половых функций (крестцовый отдел), потоотделения, А/Д, терморегуляции (поясничный отдел), сердечной деятельности (грудной отдел), диафрагмального дыхания, движения глазного яблока и расширение зрачка (шейный отдел).

Следует знать! В случаях раздражения и поражения задних корешков наблюдаются «стреляющие», опоясывающие боли на уровне метамера пораженного сегмента, ↓ чувствительности всех видов, утрата или ↓ рефлексов, вызываемых с метамера тела, который передает информацию в пораженный корешок.

В случаях изолированного поражения заднего рога утрачивается болевая и температурная чувствительность на стороне повреждения, а тактильная и проприоцептивная сохраняется, так как из заднего корешка аксоны температурной и болевой чувствительности идут в задний рог, а аксоны тактильной и проприоцептивной - прямо в задний столб и по проводящим путям поднимаются вверх. Вследствие того, что аксоны вторых нейронов болевой и температурной чувствительности переходят на противоположную сторону через переднюю серую спайку спинного мозга, при ее повреждении на теле симметрично утрачивается болевая и температурная чувствительность. Поражение переднего рога и переднего корешка приводит к параличу мышц, которые теряют тонус, атрофируются, при этом исчезают рефлексы. связанные с пораженным сегментом.

В случае поражения боковых рогов спинного мозга исчезают кожные сосудистые рефлексы, нарушается потоотделение, наблюдаются трофические изменения кожи, ногтей. При одностороннем поражении парасимпатическот отдела АНТ на уровне крестцовых отделов спинного мозга нарушений дефекации и мочеиспускания не наблюдается, так как корковая иннервация этих центров является двусторонней.

Спинной мозг выполняет 2 функции – рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная реализуется соматической и вегетативной НС, проводниковая осуществляется белым веществом восходящих и нисходящих проводящих путей и связана с передачей в вышележащие отделы НС получаемого с периферии потока информации (проводниково–информационная роль) и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной (проводниково-исполнительская роль).

Проводящие пути. Белое вещество состоит из коротких и длинных миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга. Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие –

от головного мозга к спинному. Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества канатики: передние, расположенные кнутри от передних роков, задние - между задними рогами серого вещества и боковые - на латеральной стороне мозга между передними и задними корешками. Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути.

В передних канатиках расположены нисходящие пути: 1) Передний корково-спиномозговой, или пирамидный, являющийся прямым неперекрещенным; 2) Задний продольный пучок; 3) Покрышечно-спиномозговой, или тектоспинальный; 4) Преддверно-спиномозговой, или вестибулоспинальный.

В задних канатиках проходят восходящие пути: 1) Тонкий пучок, или пучок Голля; 2) Клиновидный пучок, или пучок Бурдаха.

В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.

К нисходящим путям относятся: 1) Латеральный корково-спиномозговой, или пирамидный, являющийся перекрещенным; 2) Красноядерно-спиномозговой, или руброспинальный; 3) Ретикулярно-спиномозговой или ретикулоспинальный.

К восходящим путям относятся: 1) Спиноталамический; 2) Латеральный и передний спино-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса.

Ассоциативные пути (или проприоспинальные) связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища.

К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

Следует знать! Цереброспинальные нисходящие пути связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами спинного мозга. К ним относятся: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговые пути, идущие от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивающие регуляцию произвольных движений, красноядерно-спиномозговой (руброспинальный), преддверно-спиномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спиномозговой (ретикулоспинальный) пути, которые участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединяющим для всех перечисленных трактов служит то, что их конечным пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пирамидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.

Важно! Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и прямого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается

по противоположной стороне спинного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны.

Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь состоит из аксонов нейронов красного ядра, которые сразу после выхода из ядра переходят на симметричную сторону и делятся на 3 пучка. 1 идет в спинной мозг, 2-й - в мозжечок, 3-й - в ретикулярную формацию ствола мозга. Нейроны, дающие начало руброспинальному пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.

Преддверно-спиномозговой, или вестибулоспинальный, путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге, которое регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. Ретикулярно-спиномозговой, или ретикулоспинальный, путь идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.

Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже участка повреждения. Пересечение пирамидального пути вызывает гипертонус мышц ниже перерезки и ведет к спастическому параличу (так как мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры). При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.

Спиноцеребральные восходящие пути (проприоцептивный, спино-таламический, спино-мозжечковый, спино-ретикулярный) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга.

Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов глубокой чувствительности: мышц, сухожилий, надкостницы, суставов. Тонкий пучок берет начало от ганглиев, собирающих информацию с каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей.

От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, затем в белое вещество задних канатиков, в составе которых поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга, где происходит первое переключение на новый нейрон. Далее путь идет в латеральные ядра таламуса противоположного полушария большого мозга, переключается на новый нейрон (второе переключение). От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60-100 мс.

Спино-таламический путь - основной путь кожной чувствительности - начинается от болевых, температурных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний

корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (второе переключение), отсюда - в сенсорную область коры большого мозга (скорость проведения возбуждения 1-30 мс).

Следует знать! Часть волокон кожных рецепторов (преимущественно тактильных) идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

Спино-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спино-мозжечковым (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спино-мозжечковым (пучок Флексига). Левая и правая доли мозжечка получают информацию от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения только со своей стороны тела. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.