Функциональная классификация.

•В зависимости от функции (положения в рефлекторной дуге) различают нейроны: 1) Афферентные; 2) Эфферентные; 3) Промежуточные.

Афферентные нейроны (или чувствительные, сенсорные, рецепторные, центростремительные) воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают от рецепторов в ЦНС. Тела клеток расположены в спинномозговых ганглиях и ганглиях черепно-мозговых нервов (то есть вне ЦНС). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (или эффекторные, двигательные, моторные, центробежные) вырабатывают и передают импульсы на исполнительные органы (мышечные волокна или железистые клетки).

Промежуточные нейроны (или ассоциативные, вставочные, интернейроны) осуществляют связь между эфферентными и афферентными.

Отдельно выделяют нейросекреторные нейроны, секретирующие нейрогормоны (в них хорошо развит комплекс Гольджи, а аксон заканчивается аксовазальными синапсами).

Структурная классификация. Морфологическое строение нейронов многообразно. При классификации учитывают: 1) размеры и форму тела нейрона; 2) количество и характер ветвления отростков; 3) длину аксона и наличие специализированных оболочек.

•На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на: 1) Безаксонные; 2) Униполярные; 3) Биполярные; 4) Мультиполярные; 5) Псевдоуниполярные.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, в которых все отростки чрезмерно похожи и не имеют анатомических признаков разделения на дендриты и аксоны. (сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях). Их функциональное назначение слабо изучено.

Униполярные нейроны - клетки с 1 отростком (напр., в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге). Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны - клетки, имеющие 1 аксон и 1 дендрит (расположены в сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях).

Мультиполярные нейроны - клетки с 1 аксоном и несколькими дендритами (преобладают в ЦНС).

Псевдоуниполярные нейроны – клетки, от тела которых отходит 1 отросток, делящийся сразу Т-образно. Весь тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, по одной из ветвей которого возбуждение идёт к телу нейрона, а не от него. Структурно дендритами служат разветвления на конце (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Нейроны подобного типа встречаются в спинальных ганглиях.

•По форме клетки нейроны могут быть сферическими, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д.

•По воздействию различают нейроны: 1) Тормозные; 2) Возбуждающие.

•По секретируемому медиатору: продуцирующие ацетилхолин, ГАМК и т. д.

Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в О₂ очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46 мл/мин), хотя его вес относительно массы тела составляет всего 2%. Потребление О₂ мозгом у взрослых в покое достигает 25% от его общего потребления, а у детей - 50%. Даже кратковременное нарушение доставки О₂ кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нейронов: в спинном мозге - через 20-30 мин., стволе головного мозга - 15-20 мин., коре больших полушарий - уже через 4-5 мин.

Важно! Основным источником энергии для нейрона является глюкоза. Ее использование в аэробных условиях в качестве субстрата для ресинтеза АТФ достигает 65-70%, тогда как в клетках других тканей всего 15-20%. Потребность в клетках мозга составляет около 115г в сутки. Низкое содержание глюкозы в мозговой ткани требует ее постоянного поступления из крови.

При возбуждении нейронов в них значительно ↑ количество белка и РНК, при торможении и утомлении - содержание последних ↓.

Особенности кровоснабжения нейронов. Высокая потребность нейронов в О₂ и глюкозе обеспечивается интенсивным кровотоком - кровь протекает через мозг в 5-7 раз быстрее, чем через покоящиеся мышцы. Мозговая ткань обильно васкуляризирована. Наиболее густая сеть кровеносных сосудов находится в коре больших полушарий и занимает около 10% ее V. В отдельных слоях коры длина капиллярной сети достигает у человека 1 м на 1 мм³ ткани. Каждый крупный нейрон имеет у основания тела несколько собственных капилляров, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью.

Жесткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятствуют резкому ↑ кровоснабжения мозга при работе, что компенсируется способностью к перераспределению крови, благодаря которой активный участок нервной ткани получает значительно больше крови, чем находящийся в покое. Перераспределение крови обеспечивается наличием в основаниях артериальных ветвей гладкомышечных сфинктерных валиков, которые могут ↓ или ↑ диаметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков органа.

Мышечная работа вызывает ↓ тонуса стенок мозговых артерий. При развитии физического или умственного утомления тонус артериальных сосудов ↑, что ведет к ↓ кровотока через нервную ткань.

В головном мозге имеется развитая система анастомозов между различными артериями, венозными сосудами, которая ↓ пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и дыхательными движениями грудной клетки. ↓ пульсовых колебаний способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артериовенозных анастомозов пульсовые колебания кровотока передаются с артерий мозга на вены, минуя капилляры.

Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерии (Виллизиев круг) гарантирует постоянство кровотока в различных отделах головного мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлению силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве.

К основным свойствам нейронов относятся: 1) Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ) - наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней; 2) Очень высокая чувствительность к разнообразным химическим веществам и электрическому току; 3) Электровозбудимость и затормаживаемость; 4) Наличие порога возбуждения для раздражителей; 5) Способность к синтезу и выделению нейромедиаторов в окружающую среду или синаптическую щель; 6) Высокое энергопотребление, что требует постоянного притока глюкозы и О₂; 7) Способность к усилению сигналов и преобразованию их ритма (перекодирование); 8) Инерционность; 9) Обучаемость (в основном нейроны экранных центров); 10) Адаптируемость (в том числе к ритму - усвоение ритма); 11) Модулируемость (ретикулярной формацией, электротоном, гормонами); 12) Спонтанная активность определённого ритма и уровня (в том числе весьма близкого к нулю); 13) Нейроантигенность; 14) Выделение всеми терминалями аксона нейрона 1 и того же медиатора, или «коктейля» медиаторов (принцип Дейла).

Основными функциями нервной клетки являются:

1) Рецепторная (или приёмная, воспринимающая) - восприятие внешних раздражений. Все раздражения, поступающие в НС, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нейронов эта передача осуществляется химическим путем (с помощью медиаторов), в меньшей – посредством электрического механизма (ВПСП, ТПСП, ПД).

2) Интегративная - переработка внешних раздражений. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины МП. В результате обработки информации на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию, выработанную из всех входных сигналов.

3) Проводниковая - от нейрона по аксону идёт информация в виде ПД к синапсам.

4) Передающая (эффекторная) - с появлением ПД, который в отличие от местных изменений МП (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводится от тела нейрона по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т. е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс, достигнув окончания аксона, которое уже входит в структуру

синапса, обуславливает выделение медиатора - непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.

Синапсы, расположенные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки (аксосоматические), оказывают большее влияние на возникновение ПД, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов (аксодендритические).

Нейроглия (от др.-греч. «нейро» - волокно, нерв + «глия» - клей) - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Глиальные клетки (клетки «спутники) заполняют в мозгу все пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нейронов. Капилляры в ЦНС плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд полностью или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некоторых глиальных клеток расположены частично на кровеносных сосудах и частично на нейроне, что указывает на их роль в снабжении нейронов питательными веществами из крови. Глиальные клетки выполняют опорную, защитную, питательную функции, способствуют росту и развитию нейронов, при длительном возбуждении поддерживают в них высокое содержание белка и нуклеиновых кислот. Глиальные клетки способны перемещаться по направлению к наиболее активным нейронам, что наблюдается при афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Возможно, клетки глии, как вспомогательное окружение, участвуют и в условно-рефлекторной деятельности мозга и процессах памяти.