Принцип работы рецепторов.

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения t, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет

конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных рецепторов и изменению МП клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как деполяризоваться, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение МП ведет к ↓ секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механочувствительные, термочувствительные и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет МП (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором - запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Классификация рецепторов. Различают рецепторы:

•По положению в организме – 1) Экстерорецепторы, которые расположены на поверхности или вблизи поверхности тела, воспринимают сигналы из окружающей среды; 2) Интерорецепторы - находятся во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы; 3) Проприорецепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата (напр., позволяющие определить напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий).

•По способности воспринимать разные стимулы: 1) Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (напр., фоторецепторы - на свет); 2) Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (напр., многие болевые рецепторы).

•По адекватному раздражителю: 1) Хеморецепторы, которые воспринимают воздействие растворённых или летучих химических веществ; 2) Осморецепторы - изменения осмотической концентрации жидкости; 3) Механорецепторы - механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.); 4) Фоторецепторы - видимый и ультрафиолетовый свет; 5) Терморецепторы - ↓ (холодовые) или ↑ (тепловые) t (тепловые стимулы); 6) Ноцицепторы (или болевые), стимуляция которых приводит к возникновению болевых ощущений. Выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно, так как физического стимула, как боль, не существует. В действительности они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Их особенность состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться на несколько различных повреждающих стимулов. 7) Электрорецепторы - воспринимают изменения электрического поля; 8) Магнитные рецепторы - воспринимают изменения магнитного поля.

Следует знать! У человека имеются первые 6 типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух, равновесие, ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы (напр., осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, воспринимающие pH, концентрации СО₂ и О₂ в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.). Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток.

IV. Нервным центром называют совокупность нервных клеток, обладающих анатомической близостью, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт.

Нервные центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов или раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния). Физиологические свойства центров определяют характер ответных реакций, в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки.

Одностороннее проведение возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возможно двустороннее проведение волны возбуждения от места нанесения раздражения, в нервных центрах волна возбуждения проводится только в одном направлении. Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем - с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, - проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным - мотонейронам и вегетативным нейронам.

Замедленное проведение возбуждения. В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат 2 различных механизма: электрический (проведение ПД по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора). Первый осуществляется с большой скоростью (до 100-140 м/сек), второй-в тысячу раз медленнее. Замедление проведения связано с затратой времени на синаптическую передачу возбуждения или синаптическую задержку, которая составляет в нейронах высших животных и человека примерно 1 мс. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки ↑. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (сотен и тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам - так называемое центральное время проведения –

может составить десятые доли секунды и даже целые секунды. Поскольку проведение импульсов по нервным волокнам от периферических рецепторов в нервные центры и от них к исполнительным органам занимает сравнительно небольшое время, общее время от момента нанесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма (латентный период рефлекса) определяется центральным временем проведения. Величина латентного периода рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров и широко используется в практике. Укорочение латентного периода одной и той же двигательной реакции человека в процессе спортивной тренировки может отражать ↑ функционального состояния нервных центров (ускорение проведения) и перестройку нервных цепей, участвующих в передаче нервных импульсов (укорочение проводящего пути).

Суммация. В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от мышц к мотонейронам, в пресинаптической части синапса освобождается 1 квант нейромедиатора. При этом в пресинаптической мембране мотонейрона обычно возникает ВПСП подпороговой величины - 0,1 - 0,2 мВ, недостаточной для вызова ответной реакции клетки. Чтобы величина ВПСП достигла критического уровня (порога возникновения ПД - примерно 10 мВ), требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВВСП.

Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона ↑ амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция. Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не достигнет критического уровня для возникновения ПД.

Явления суммации могут наблюдаться при осуществлении отдельных рефлексов (напр., чихания и кашля в ответ на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей). Они лежат в основе формирования нейронных комплексов, определяющих поведение целого организма, в основе развития условных рефлексов.

Фоновая активность или тонус. Многие нейроны обладают способностью к постоянной импульсной активности в покое в отсутствие специальных внешних раздражений. Их МП периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его ↑ превышает КУД, возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона. Она может быть спонтанной (вследствие изменения обменных процессов, колебаний t и др. причин) или возникать благодаря случайным импульсам, циркулирующим в НС. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной активностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы.

Усвоение и трансформация ритма. При ритмических раздражениях вызванная активность нейрона может настроиться на ритм приходящих импульсов (явление усвоения ритма). Эта настройка деятельности нейрона на заданный извне ритм (реакция усвоения, перестройки или навязывания ритма) имеет большое значение для организации взаимодействия между различными нервными центрами и различными этажами НС, в частности для организации ритмических движений у человека. Активность нейрона может перестроиться как на более высокий, так и низкий ритм. В результате такой способности многие нейроны получают возможность работать сообща, в комплексе, не мешая друг другу различной по темпу импульсацией.

Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько сек или мин), значительно больше в центрах головного мозга (десятки мин, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях-задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.

Свойство доминанты. Очаг повышенной возбудимости, временно господствующий в ЦНС, носит название доминантного нервного центра. Для него характерны: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты (А.А. Ухтомский). В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию подпороговых возбуждений и переводу нейронов на оптимальный для данных условий ритм работы. Клетки нервного центра приобретают повышенную чувствительность, оказывают угнетающее влияние на соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирующего) возбуждения нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

В N в НС всегда имеются какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние-это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Как фактор поведения доминанта связана с ВНД, психологией человека, является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражений из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта - мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражений.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле нием. Оно связано с истощением в синапсах запасов медиатора, ↓ энергетических ресурсов, адаптацией постсинаптического рецептора к медиатору.

Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

Цефализация управляющей функции НС проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Нисходящие влияния от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам носят угнетающий тормозной характер, восходящие (от нижележащих к вышележащим образованиям) - преимущественно возбуждающий стимулирующий характер.