III. Нервная регуляция осуществляется рефлекторно.

Рефлекс (от лат. reflexus - отражённый) - стереотипная реакция живого организма на действие раздражителя, проходящая с участием рецепторов и под управлением НС.

Понятие о рефлексе впервые сформулировано Декартом. Идея о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга выдвинута И. М. Сеченовым. В дальнейшем она получила развитие в трудах И. П. Павлова, который разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о ВНД.

Нервный импульс, возникший при раздражении, проходит определенный путь, называемый рефлекторной дугой, которая является морфологической основой любого рефлекса. В нее входят: 1) нервные окончания, воспринимающие раздражения - рецепторы; 2) афферентные (центростремительные) нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в ЦНС; 3) нервный центр, т. е. нейроны, воспринимающие возбуждение и передающие его эффекторным нейронам через соответствующие синапсы; 4) эфферентные (центробежные) нервные волокна, проводящие возбуждение от ЦНС на периферию; 5) исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Простейшая двухнейронная, или моносинаптическая, рефлекторная дуга образована 2 нейронами - рецепторным и эффекторным (напр., коленный рефлекс), между которыми расположен синапс, а многонейронная (или полисинаптическая) - включает рецепторный, несколько вставочных и эффекторный нейроны с синапсами между ними (напр., флексорный рефлекс). Любая из этих клеток у человека может находиться как внутри ЦНС (напр., рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за её пределами (напр., рефлексы метасимпатического отдела ВНС).

Соматические рефлекторные дуги осуществляют двигательные рефлексы, вегетативные - координируют работу внутренних органов. Рефлекторная реакция заключается не только в возбуждении, но и в торможении - в задержке или ослаблении возникшего возбуждения.

Рефлекторное кольцо (или рефлекторный круг) - совокупность структур НС, участвующих в осуществлении рефлекса и передаче информации о характере и силе рефлекторного действия в ЦНС. Оно включает в себя рефлекторную дугу и обратную афферентацию от эффекторного органа в ЦНС (напр., о степени укорочения мышцы при ее рефлекторном сокращении).

Обратная отрицательная связь - торможение Реншоу. При возбуждении мотонейронов спинного мозга нервные импульсы по их аксонам идут к мышечным волокнам, но одновременно они распространяются по коллатералям аксона к клеткам Реншоу, длинные отростки которых образуют тормозные синапсы на телах этих же мотонейронов. В результате, чем сильнее возбуждается мотонейрон, тем более сильное тормозящее влияние на него оказывает тормозной нейрон Реншоу.

Положительной обратная связь - эфферентный разряд, направляющийся в мышцу из мотонейронов, вовлекает в деятельность не только обычные белые или красные мышечные волокна, но и интрафузальные волокна, иннервируемые ¥- мотонейронами, сокращение которых не приводит к заметной двигательной реакции (их мало и поэтому не могут вызвать укорочения мышцы). Однако это сокращение сопровождается очень существенными изменениями деятельности самих мышечных рецепторов, а именно, резким ↑ частоты идущего от них афферентного разряда

Рецептивное поле сенсорного нейрона - участок с рецепторами, которые при воздействии на них определённого стимула приводят к изменению возбуждения этого нейрона. Если множество сенсорных рецепторов образуют синапсы c единственным нейроном, они совместно формируют рецептивное поле этого нейрона (напр., рецептивное поле ганглионарной клетки сетчатки глаза представлено фоторецепторными клетками - палочками или колбочками, а группа ганглионарных клеток в свою очередь создаёт рецептивное поле для одного из нейронов мозга; В итоге к одному нейрону более высокого синаптического уровня сходятся импульсы от многих фоторецепторов – конвергенция).

Классификация рефлексов. По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы.

•По типу образования:1) Условные; 2) Безусловные.

•По видам рецепторов: 1) Экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные); 2) Интероцептивные (с рецепторов внутренних органов); 3) Проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов).

•По эффекторам: 1) Соматические, или двигательные - рефлексы скелетных мышц (напр., флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.); 2) Вегетативные - пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.

•По биологической значимости: 1) Оборонительные, или защитные; 2) Пищеварительные; 3) Половые; 4) Ориентировочные.

•По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг: 1) Моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (напр.,коленный); 2) Полисинаптические, дуги которых содержат еще 1 или несколько вставочных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (напр., флексорный болевой).

•По характеру влияний на деятельность эффектора: 1) Возбудительные - вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность; 2) Тормозные - ослабляющие и подавляющие её (напр., рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).

•По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг: 1) Спинальные рефлексы (напр., отдергивание руки от острой булавки); 2) Рефлексы головного мозга; 3) Периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.

Среди рефлексов головного мозга выделяют: 1) Бульбарные; 2) Мезэнцефальные; 3) Кортикальные – осуществляются с участием нейронов коры больших полушарий.

Безусловные рефлексы - это наследуемые (врождённые), неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций, присущие всему виду. К ним относятся пищевые, защитные, ориентировочные, половые. Они выполняют защитную функцию (напр., рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта), функцию поддержания гомеостаза (напр., рефлекторное учащение дыхания при избытке СО2 в крови), обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни, но могут изменяться под влиянием болезни. Они замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга (простейшие нейронные сети) и выше - в подкорковых ганглиях или коре. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определённом возрасте (напр., у новорождённых хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев; рефлекс приземления на четыре лапы при падении с высоты начинает проявляться у котят в 3-4 недели и закрепляется к 6-7 неделям).

Если дуга спинального рефлекса образована 2 нейронами, то 1 из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй - мотонейроном переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона ганглия входит в состав заднего корешка, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Следует знать! Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического, по-сути полисинаптический, так как чувствительный нейрон не только переключается на

мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдаёт аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста-сгибателя.

Условный рефлекс - это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс, возникающая в результате повторяющихся их совпадений. Формируется на базе безусловного рефлекса при участии высших отделов мозга. Образуется с помощью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающему безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее награждаемому едой или избавляющему от наказания.

Важно! В основе лежит формирование временной связи (новой или модификация существующей) между нейронами, происходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды, которая тормозится при отмене подкрепления.

Новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным (напр., если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок - безусловный рефлекс; если же одновременно с мясом включать свет, то НС собаки ассоциирует его с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на включение электрической лампы, даже если мясо не предъявлено).

Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей или динамический стереотип. Он лежит в основе многих привычек и навыков (напр., научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть). Условные рефлексы не врожденны, возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически, не передаются по наследству.

Рецептор (от лат. receptor - «принимающий») - объединение из терминалей дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение стимулов внешней или внутренней среды (раздражителей) в нервный импульс. В некоторых рецепторах (напр., вкусовых, слуховых) раздражитель непосредственно воспринимается специализированными клетками эпителиального происхождения или видоизменёнными нервными клетками (чувствительные элементы сетчатки), которые не генерируют нервных импульсов, а действуют на иннервирующие их нервные окончания, изменяя секрецию медиатора. В других случаях единственным клеточным элементом рецепторного комплекса является само нервное окончание, часто связанное со специальными структурами межклеточного вещества (напр., тельце Пачини).