1. Эмбриональное происхождение, строение и функции сердечно-сосудистой системы в организме

Происхождение. В ходе эволюции многоклеточных животных кровеносная система сформировалась на месте рудиментов первичной полости тела, вытесненной у высших животных вторичной полостью тела или целомом (полость между листками спланхнотома мезодермы). Эндокард формируется как часть ретикулоэндотелиальной системы, миокард и эпикард — из висцерального листка боковой пластинки мезодермы.

Функции:

1. Транспортная (питательные вещества, продукты обмена, кислород, углекислый газ)

2. Защитная (антитела, антитоксины)

3. Регуляторная (гормоны)

4. Поддержка гомеостаза

Кровеносная система у всех животных типа Хордовые замкнутая (кровь течет по системе брюшных сосудов вперед, а по спинным назад, отсутствуют синусы и лакуны) (Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной и спинной аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается кислородом в органах дыхания, а по спинной — кзади. Из спинной аорты кровь через систему капилляров возвращается по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или ее часть, периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам)

2. Строение сердца и газовый состав крови в его камерах у низших и высших позвоночных животных

Низшие Хордовые (ланцетник)

Сердца нет, его функции выполняет пульсирующая брюшная аорта. В её стенках имеется поперечнополосатая мускулатура.

Рыбы

Сердце двухкамерное, содержит только венозную кровь, расположено на брюшной стороне тела. Предсердие темно-бордового цвета с тонкими стенками (просвечивает венозная кровь). Желудочек ярко-красного цвета с тонкой мускулатурой.

Амфибии

Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек. Правое предсердие большое, так как венозная кровь собирается со всего тела, левое предсердие меньше, так как артериальная кровь поступает только от легких и кожных вен. У предсердий общее отверстие. Желудочек с толстыми стенками, внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления, содержит смешанную кровь.

Рептилии

Сердце трѐхкамерное с неполной перегородкой в желудочке (у крокодилов четырёхкамерное с полной перегородкой между желудочками). У предсердий формируются самостоятельные отверстия. Наличие перегородки в желудочке обеспечивает более эффективное разделение артериальной и венозной крови. В щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки устанавливается градиент окисленности крови.

Птицы

Сердце четырехкамерное; два предсердия и два желудочка, кровь не смешивается. Сердце крупное, что связанно с большой работой его во время полета. У мелких птиц относительный размер сердца больше, чем у крупных.

Млекопитающие

Сердце 4-х камерное

3. Круги кровообращения, названия и порядок отхождения сосудов от сердца позвоночных животных, их соответствие жаберным артериальным дугам

Низшие хордовые (Ланцетник)

Параметр	Характеристика (табл 8.10)
Замкнутая (незамкнутая)	Замкнутая
Количество кругов кровообращения	1
Сердце	нет
Количество сосудов, отходящих от венозного синуса	1
Количество сосудов, приносящих кровь к венозному синусу	Три (два кювьеровых протока (совр. вена кардинальная общая) и печеночная вена

1.Один круг кровообращения: брюшная аорта и все вены с венозной кровью, спинная аорта — с артериальной кровью.

2.От брюшной аорты к жаберным перегородкам отходит один сосуд, не распадающийся на капилляры.

3.В жаберных щелях происходит газообмен, все органы тела получают артериальную кровь. Отработанная венозная кровь по венам собирается в венозный синус, который впадает в брюшную аорту

Артериальная система. Брюшная аорта несет венозную кровь к переднему концу тела. Сердца нет, его функцию выполняют брюшная аорта и основания приносящих жаберных артерий (табл. 8.11).

От брюшной аорты отходят 100–150 пар приносящих жаберных артерий, которые несут венозную кровь к межжаберным перегородкам, где происходит газообмен. Кровь становится артериальной и по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты и затем в спинную аорту. По сонным артериям она течет к переднему концу тела.

Сосуд	Структура, от которой отходит синус	Вид крови, который несет сосуд (табл 8.11)
Брюшная аорта	Венозный синус	Венозная

Венозная система. Венозная кровь собирается от задней части тела в задние кардинальные вены, а от передней части тела — в передние кардинальные вены.

С каждой стороны кардинальные вены объединяются в кювьеровы протоки (правый и левый). Они несут кровь в венозный синус брюшной аорты. От кишечника кровь по подкишечной вене идет к печеночному выросту, где образует воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозный синус брюшной аорты.

Таким образом, в брюшную аорту открываются три сосуда: правый и левый кювьеровы протоки и печеночная вена (табл. 8.12).

Сосуд	Структура, в которую открывается сосуд	Вид крови, который несет сосуд (табл. 8.12.)
Правый кювьеров проток	Венозный синус	Венозная
Левый кювьеров проток	Венозный синус	Венозная
Печеночная вена	Венозный синус	Венозная

Рыбы

Рыбы — хладнокровные (пойкилотермные) животные (табл. 8.13)

Параметр	Характеристика (табл. 8.13)
Замкнутая (незамкнутая)	Замкнутая
Количество кругов кровообращения	Один (у двоякодышащих рыб – два)
Расположение сердца	На брюшной стороне
Этапы развития сердца	Двухкамерное
Количество сосудов, отходящих от сердца	Один
Количество сосудов, приносящих кровь к сердцу	и (два кювьеровых протока и печеночная вена)

1.Один круг кровообращения (большой).

2. От желудочка отходит один сосуд — брюшная аорта с венозной кровью. В начальной части развивается луковица аорты с гладкой мускулатурой.

3. Жаберные артерии распадаются на капилляры, что увеличивает площадь контакта крови с кислородом, растворенном в воде. Отработанная венозная кровь от органов по венам собирается в венозный синус, который впадает в предсердие. Сердце рыб закладывается в области глотки. Клетки мезодермы формируют одну пластинку, которая затем преобразуется в трубку.

Сердце взрослых рыб двухкамерное: одно предсердие и один желудочек (рис. 8.11). Сердце рыб заполнено венозной кровью. Артериальная система. У зародышей рыб от сердца отходит брюшная аорта, которая делится на 6–7 пар артериальных жаберных дуг (табл. 8.14, 8.15, рис. 8.12).

Пара артериальных жаберных дуг у зародыша	Во что преобразуется в процессе развития у взрослого животного (табл.8.14)
I	Редуцируется
II	Редуцируется
III	Приносящие жаберные артерии
IV	Приносящие жаберные артерии
V	Приносящие жаберные артерии
VI	Приносящие жаберные артерии

Сосуд	Камера, от которой отходит сосуд	Вид крови, который несет сосуд (табл. 8.15)
Брюшная аорта	Желудочек	Венозная

У хрящевых рыб от сердца отходит артериальный конус, который содержит клапаны, препятствующие обратному току крови. У костных рыб он редуцирован. Брюшная аорта образует расширение — луковицу, в которой сохраняется только одна пара клапанов.

У взрослых рыб, в отличие от ланцетника, 4–5 пар приносящих жаберных артерий. Недостаток поверхности

для газообмена компенсируется развитой системой капилляров. Окисленная в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии. От первой из них ответвляются сонные артерии. Остальные пары выносящих жаберных артерий объединяются в корни спинной аорты, а затем в спинную аорт

Венозная система. В венозной системе рыб появляется воротная система почек.

Венозная кровь собирается в передние и задние кардинальные вены (правые и левые) и по правому и левому кювьеровым протокам падает в венозный синус, а затем предсердие. Венозная кровь от органов брюшной полости сначала попадает в воротную систему печени, а затем по печеночной вене в венозный синус и предсердие (табл. 8.16).

Сосуд	Камера сердца, в которую открывается сосуд	Вид крови, который несет сосуд (табл.8.16)
Правый кювьеров проток	Предсердие	Венозная
Левый кювьеров проток	Предсердие	Венозная
Печеночная вена	Предсердие	Венозная

Амфибии

Амфибии — хладнокровные (пойкилотермные) животные (табл. 8.17).

Параметр	Характеристика (табл.8.17)
Замкнутая (незамкнутая)	Замкнутая
Количество кругов кровообращения	Два неполных
Расположение сердца	На брюшной стороне
Этапы развития сердца	Двухкамерное Трехкамерное
Количество сосудов, отходящих от сердца	Один
Количество сосудов, приносящих кровь к сердцу	Пять (три полые вены и две легочные вены)

1.Два круга кровообращения. Появляется второй (лѐгочный, малый) круг кровообращения в связи с появлением лѐгких.

3. От правой части желудочка отходит один сосуд — брюшная аорта, в начальной части которой имеется артериальный конус, в котором располагается спиральный клапан. Он распределяет порции крови с различным газовым составом следующим образом. За пределами сердца брюшная аорта разделяется на три пары артериальных сосудов, гомологичным жаберным артерия рыб, каждый имеет свое отверстие: первая венозная порция поступает в кожно-легочные артерии; вторая смешанная порция поступает в две дуги аорты (правую и левую), несущие кровь к органам тела, кроме головы; третья артериальная порция поступает в сонные артерии, несущие кровь к голове и головному мозгу.

4. Отработанная венозная кровь от органов тела по полым венам собирается в венозный синус и впадает в правое предсердие. Насыщенная кислородом артериальная кровь от лѐгких и кожи по кожно-легочным венам впадает в левое предсердие.

Сердце амфибий закладывается в области глотки. Клетки мезодермы, как и у рыб, образуют одну пластинку, а затем трубку. У личинок амфибий, как и у рыб, сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек). В их сердце течет венозная кровь.

Сердце взрослых амфибий трехкамерное: два предсердия и один желудочек. Предсердия открываются в желудочек общим отверстием. В правом предсердии кровь венозная, в левом — артериальная. Дно желудочка образует выросты — трабекулы. Они препятствуют смешиванию крови, поэтому в правой части желудочка находится венозная кровь, в центральной части — смешанная, а в левой части — артериальная кровь.

Артериальная система. У зародышей амфибий от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг (табл. 8.18).

У взрослых амфибий от правой части желудочка отходит один сосуд — артериальный конус, внутри него располагается длинный спиральный клапан (табл. 8.19). Артериальный конус выходит из сердца, и от него отходят три пары сосудов. Первыми отходит пара кожно-легочных артерий с венозной кровью, затем — пара дуг аорты со смешанной кровью. Они огибают сердце и объединяются в спинную аорту. Затем отходят две общие сонные артерии с артериальной кровью. Процесс распределения крови по сосудам регулируется спиральным клапаном. Он, изменяя свое положение, открывает устья артерий в определенном порядке.

Пара артериальных жаберных дуг у зародыша	Во что преобразуется в процессе развития у взрослого животного (табл.8.18)
I	Редуцируется
II	Редуцируется
III	Сонная артерия
IV	Правая и левая дуги аорты
V	Редуцируется
Комиссура между IV -VI	Артериальный (боталлов) проток у хвостатых амфибий
VI	Кожно-легочные артерии

Венозная система. От задней части тела венозная кровь собирается в непарную заднюю полую вену и впадает в венозную пазуху. Предварительно кровь очищается в воротной системе печени. Венозная кровь от передней части тела собирается в правую и левую передние полые вены, которые впадают в венозную пазуху (табл. 8.20). Артериальная кровь от легких по легочным венам впадает в левое предсердие.

Рептилии

Рептилии — хладнокровные (пойкилотермные) животные (табл. 8.21).

Сердце рептилий, как и всех амниот, развивается из парных закладок мезодермы. В процессе развития они сливаются и образуют единую трубку. Из нее формируется двухкамерное сердце, затем оно последовательно преобразуется в трехкамерное сердце с общим желудочком и трехкамерное сердце с неполной межжелудочковой перегородкой.

Сердце взрослых рептилий трехкамерное с неполной межжелудочковой перегородкой. Предсердия разделены и открываются в желудочек самостоятельным отверстием. В желудочке формируется неполная перегородка. В момент сокращения сердца она полностью разделяет его на две части. Межжелудочковая перегородка препятствует смешиванию крови. В правом предсердии — венозная кровь, в левом — артериальная. В правой части желудочка — венозная кровь, над перегородкой — небольшая порция смешанной крови, в левой части желудочка — артериальная кровь.

У крокодилов сердце четырехкамерное, так как межжелудочковая перегородка полная, но в ней имеется центрально расположенное отверстие (рис. 8.13).

Артериальная система. У зародышей рептилий от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг (табл. 8.22).

Артериальный конус редуцируется. От желудочка взрослых рептилий отходят

три самостоятельных сосуда.

От правой части желудочка отходит легочный ствол. Он делится на две легочные артерии, которые несут венозную кровь к легким. От левой части желудочка отходит правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь. От нее отходят сонные артерии (кровоснабжение мозга) и две подключичные артерии (кровоснабжение передних конечностей).

От области желудочка, расположенной над перегородкой, отходит левая дуга аорты (табл. 8.23). Она несет смешанную кровь. Левая и правая дуги объединяются и образуют спинную аорту, которая несет смешанную кровь.

У ящериц сохраняется сонный проток. Он соединяет сонные артерии с дугами аорты. Особенностью черепах является наличие артериального протока, соединяющего легочные артерии с дугами аорты.

Венозная система. От задней части тела венозная кровь собирается в нижнюю полую вену, которая открывается в правое предсердие. Предварительно кровь очищается в воротной системе печени. От передней части тела венозная кровь собирается в две передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Венозная пазуха редуцируется. Легочные вены несут артериальную кровь в левое предсердие (табл. 8.24).

Птицы

Птицы — теплокровные (гомойтермные) животные (табл. 8.25).

У зародышей птиц сердце, как и у рептилий, развивается из парных закладок мезодермы. Затем они объединяются и образуют единую трубку. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца.

Сердце взрослых птиц четырехкамерное: два предсердия и два желудочка. В правом предсердии и правом желудочке кровь венозная, в левом предсердии и левом желудочке — артериальная. От сердца отходят два сосуда: легочный ствол и правая дуга аорты.

А ртериальная система. У зародышей птиц от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг (табл. 8.26).

У взрослых птиц от сердца отходят два сосуда: правая дуга аорты и легочный ствол (табл. 8.27).

В енозная система. От задней части тела венозная кровь собирается в нижнюю полую вену (рис. 8.14). Предварительно она очищается в воротной системе печени. Венозная кровь от передней части тела собирается в правую и левую передние полые вены. Полые вены впадают в правое предсердие. Артериальная кровь по правой и левой легочным венам впадает в левое предсердие (табл. 8.28).

Млекопитающие

М лекопитающие, как и птицы, — теплокровные (гомойтермные) животные (табл. 8.29).

С ердце млекопитающих и человека развивается из парных закладок мезодермы. Они объединяются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе развития трубка смещается в левую часть грудной полости. Трубка начинает расти. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца (рис. 8.15).

Этап двухкамерного сердца. Отдельные участки трубки растут неравномерно, она изгибается и дифференцируется на отделы: венозный синус, зачаток предсердия, зачаток желудочка и артериальный ствол.

Этап трехкамерного сердца. Предсердие разделяется перегородкой. Она образуется в два этапа: сначала формируется первичная перегородка, затем, параллельно ей, вторичная. Между предсердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения.

Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой перегородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой перегородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое закрывается на 6–7-й неделе после рождения.

Этап четырехкамерного сердца характерен для взрослых млекопитающих и человека (рис. 8.16). Сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков. В правых предсердии и желудочке кровь венозная, в левых предсердии и желудочке — артериальная. От сердца отходят два сосуда: от левого желудочка левая дуга аорты, от правого желудочка — легочный ствол. Они образуются путем разделения артериального ствола.

Процесс превращениия трехкамерного сердца в четырехкамерное контролирует регуляторный ген Tbx5, который функционирует в зачатке желудочка. Если ген Tbx5 экспрессируется равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным.

Артериальная система. У зародышей млекопитающих закладываются 6 пар артериальных жаберных дуг, которые отходят от брюшной аорты (табл. 8.31).У человека нарушение генетической программы развития артериальных дуг при взаимодействии с внешними и внутренними факторами приводит к разнообразным порокам развития.

У взрослых млекопитающих от сердца отходят два сосуда: левая дуга аорты и легочный ствол (табл. 8.33).

Венозная система. Венозная кровь от передней части тела собирается по яремным и подключичным венам. Они объединяются в передние полые вены, открывающиеся в правое предсердие. У большинства млекопитающих сохраняется только правая полая вена.

От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены — рудименты задних кардинальных вен. Эти вены характерны только для млекопитающих. Воротная система почек редуцируется.

После окисления в легких артериальная кровь собирается по легочным венам, которые открываются в левое предсердие (табл. 8.34).

Особенностью млекопитающих является отсутствие воротной системы почек (табл. 8.35)

Эволюция кровеносной системы приводит к увеличению количества камер сердца, дифференцировке сосудов и повышению содержания кислорода в крови. Эти изменения обеспечивают более интенсивный обмен веществ, необходимый для активного образа жизни.