Влияние мутационных процессов на переход от маловидовой системы к многовидовой

Аннотация

В данной работе изучается этап перехода от маловидовой системы к многовидовой в процессе эволюции жизни, т. е. тот период, на котором от самосформировавшегося предшественника живой клетки под воздействием внешних условий, генерирующих случайные «мутации», образуется многовидовое сообщество близких «предклеток», связанных простыми взаимодействиями.

В ходе работы было обнаружено, что при введении мутаций в систему максимальная скорость роста стремится к наибольшему значению диапазона, а константа Моно – к наименьшему. Количество образовавшихся видов зависит от заданных условий и течения мутационного процесса.

Введение

Согласно концепции происхождения жизни, предложенной учеными Института биофизики [Барцев, 2005], предшественником биосферы был геохимический цикл фазово-обособленных автокаталитических систем. Автокатализаторы для автокаталитического размножения использовали энергию базовых реакций в геохимическом цикле

Предполагается, что автокаталитические системы самоформируются в реакторе с определенной невысокой вероятностью и изменяют свои свойства случайным образом с более высокой вероятностью. В результате конкуренции на протоке происходит естественный дарвиновский отбор, и параметры эволюционирующих автокаталитических систем закономерно изменяются в определенных направлениях. Более сложная картина наблюдается при возникновении и эволюции в реакторе нескольких типов автокаталитических систем с взаимодействием между ними. В соответствии с рисунком сделана компьютерная модель.

В соответствии с представленной моделью, в системе взаимодействуют два автокатализатора, связанные по типу хищник-жертва, и их метаболизм будем описывать реакциями:

В соответствии с реакциями процессы в системе описываются системой дифференциальных уравнений:

Материалы и методы

Для моделирования использовался специальный интерфейс, который отображает двумерные и трехмерные графические картины развития системы, а также позволяет регулировать изменяемые параметры системы посредством панели опций.

Программные возможности позволяют добавление и исключение различных свойств, расширяющих системы взаимодействующих видов, и реализацию различных вариантов отображения результатов.

Протокол эксперимента

1. Нажмите кнопку Опции и выставьте значения всех параметров, как на Рис. III.2., кроме Диапазонов Vmax и const Моно, скорости протока.

2. Выпишите значения максимальных скоростей роста и констант Моно атокатализаторов при каждом режиме существования системы(см. подписи к Рис.II.1 - 4).

3. Рассчитайте диапазоны Vmax и const Моно, исходя из того, что интервал констант, в пределах которого могут выбираться параметры для «мутантов», задан таким образом, что наиболее вероятными значениями выборки являются константы удельных скоростей роста и константы Моно. Рекомендуется для диапазона Vmax использовать m1,2 - 0.1 и m1,2 + 0.1, а для const Моно K1,2 – 0.05 и K1,2 + 0.05. 8

4. Выставьте в окне Опции параметры Диапазонов Vmax и const Моно для режима, когда один автокатализатор вымывается из реактора, а концентрация второго постоянна. Выставьте скорость протока для данного случая. Нажмите кнопку OK в нижнем правом углу панели Опции. Затем нажмите последовательно кнопки Заново и Старт.

5. Пронаблюдайте, как изменяются текущие концентрации различных популяций хищника и жертвы (трёхмерные картины) во времени. Зафиксируйте (используя Print Screen) текущее изображение окна программы при достаточно большом количестве выполненных программой шагов. Достаточным считается такое количество вычислений, когда виден установившийся режим существования (вымывание, стационар, колебания). Затем нажмите Стоп.

6. Сравните полученную зависимость концентраций автокатализаторов от времени с зависимостью при отсутствии мутаций (Рис. II.2.).

7. Как при введении мутаций в систему изменяются основные параметры автокатализаторов, максимальная скорость роста и константа Моно? Объясните, почему в большинстве случаев Vmax стремится к наибольшему значению диапазона, а константа Моно – к наименьшему? 8. Выполните пункты 4- 7 для одного из оставшихся режимов (вымывание одного из автокатализаторов, стационарное существование обоих автокатализаторов, колебания концентраций автокатализаторов).

Результаты

Значения максимальных скоростей роста и констант Моно автокатализаторов для всех режимов были использованы следующие:

Режим	m1(V1)	m2(V2)	K1	K2
Оба автокатализатора вымываются	0.39	0.45	0.1	0.1
Один автокатализатор вымывается	0.5	0.2	0.1	0.1
Режим колебаний	0.5	0.7	0.1	0.4

Диапазоны максимальных скоростей роста, констант Моно и скорости протока атокатализаторов были использованы следующие:

	Vmax		Константа Моно
Оба автокатализатора вымываются, D= 0.4
	m1	0.29-0.49	K1	0.05-0.15
	m2	0.35-0.55	K2	0.05- 0.015
Один автокатализатор вымывается, D=0.3
	m1	0.4-0.6	K1	0.05-0.15
	m2	0.1-0.3	K2	0.05-0.15
Выживают оба автокатализатора, D=0.32
	m1	0.4-0.6	K1	0.05-0.15
	m2	0.6-0.8	K2	0.6-0.7
Режим колебаний, D=0.3
	m1	0.4-0.6	K1	0.05-0,15
	m2	0.6-0.8	K2	0.35-0.45

Рисунок 1 – Настройки режим вымывания обоих автокатализаторов.

Рисунок 2 – Режим вымывания обоих катализаторов.

Рисунок 3 – Настройки режима вымывания одного автокатализатора.

Рисунок 4 – Режим вымывания одного автокатализатора.

Рисунок 5 – Настройки режима стационарного существования обоих автокатализаторов (выживают оба автокатализатора).

Рисунок 6 – Режим стационарного существования обоих автокатализаторов.

Рисунок 7 – Настройки режима колебаний концентраций автокатализаторов.

Рисунок 8 – Режим колебаний концентраций автокатализаторов.

Обсуждение

По ходу эксперимента можно заметить, что V_max стремится к максимальному значению диапазона. При этом Константа Моно (лимитирующий фактор), отвечающая за рациональное использование субстрата, стремится к минимальному значению диапазона, и с ее уменьшением скорость роста возрастает – она уравновешивает количества «хищников» и «жертв».

В условиях, когда вымываются оба автокатализатора, мы не наблюдаем образования популяции. Наибольшее количество популяций наблюдается в условиях, где оба автокатализатора выживают.

В режиме выживания двух катализаторов система какое-то время находится в стационарном состоянии, но потом переходит в колебательное состояние.

В случае с режимом вымывания одного из катализаторов система сначала находится в колебательном состоянии, но со временем входит в стационарное состояние.

На графике зависимости скорости от констант Моно, на рисунке 4, наблюдается эффект «бутылочного горлышка». С учетом параметров, эффект “бутылочного горлышка” обусловлен низкой численностью и происходит за счет вымывания и последующего восстановления численности.

ВЫВОД

Эксперимент показал, что выживание и баланс популяций хищника и жертвы зависят от оптимальных значений скорости роста (Vmax) и эффективности использования субстрата (Km). Сохранение обоих видов катализаторов поддерживает биоразнообразие, но приводит к колебаниям. Вымывание одного из видов упрощает систему. Эффект “бутылочного горлышка” показывает, что резкое снижение численности из-за вымывания существенно меняет характеристики выживших популяций, доказывая влияние внешних воздействий.