Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Учебники / Глыбочко урология

.pdf
Скачиваний:
33
Добавлен:
26.02.2025
Размер:
16.87 Mб
Скачать

Физиология почек, мочевых путей­ и мужских половых органов

 

101

 

 

 

Моча, находящаяся в пузыре, обладает потенциальной энергией,­ которая обусловлена внутрипузырным давлением. Во время мочеиспускания потенциальная энергия частично превращается в кинетическую, а частично теряется за счет возникновения турбулентности и, в небольшой­ степени, за счет трения.

Давление в уретре — это​ результат воздействия эластических мышечных сил ее стенки и эффективно передаваемых влияний внутрибрюшного­ давления.

Мочеиспускание как гидродинамический процесс принято оценивать тремя основными параметрами: объемной скоростью поступления мочи по уретре наружу (Q), соответствующим этому внутрипузырным давлением (Р) и необратимыми потерями давления в уретре — ​уретральным сопротивлением (R).

Оценку динамики объемной скорости потока мочи следует рассматривать как объективный метод диагностики нарушения мочеиспускания, как один из методов, позволяющих определить анатомо-­функциональное состояние­ мочевого пузыря и уретры в целом.

Трудности определения остаточной энергии выходящего потока мочи не позволяют точно определять уретральное сопротивление.

В норме у здоровых лиц величина уретрального сопротивления колеблется от 0,001 до 0,25 отн. ед. У мужчин сечение уретры достигает 0,23 см при объемной скорости потока мочи до 50 мл/с, а при наличии обструкции уретры оно может снижаться до 0,02 см. Средний функциональный диаметр уретры во время мочеиспускания составляет 0,33–0,38 см.

Важно учитывать, что фактором, определяющим интенсивность опорожнения мочевого пузыря, является не абсолютная величина внутрипузырного давления, а градиент давления между внутренним и наружным отверстием уретры. Ток мочи создает положительный ­перепад давления при условии открытия замыкательного аппарата.

При мочеиспускании поток мочи в мужской уретре претерпевает 4-кратное сужение, 3-кратное расширение, конвергенцию и инверсию в области наружного отверстия уретры.

Функция мочеиспускательного канала связана со своеобразным строением его мускулатуры, которая является непосредственным­ продолжением гладкомышечных элементов детрузора. Ей присуще спиралевидное направление волокон и спиралевидный ход сокращений, что не может не влиять на формирование струи мочи. Турбулентный, вихревой характер движения мочи в уретре, который формируют и анатомо-­функциональные

102

 

Глава 3

 

 

 

условия, и физические параметры ее деятельности, доказан экспериментально и математически.

В осуществлении мочеиспускания большая роль принадлежит вегетативным и вегетосоматическим рефлексам. С их помощью происходит возрастание мышечного напряжения детрузора, расслабление мышц промежности и тазового дна, связанные с координированным повышением внутрибрюшного давления, открытием уретрального сфинктера, а в конце мочеиспускания — ​с сокращением промежностных и тазовых мышц. Будучи произвольно контролируемым актом, мочеиспускание ­тесно ­связано с деятельностью многочисленных структур ЦНС.

Традиционно выделяются определенные круги (или петли) регуляции деятельности мочевого пузыря и уретры. Первый функциональный круг соединяет двигательные центры мускулатуры мочевого пузыря в лобных долях больших полушарий с ретикулярной формацией­. Этот функциональный круг связан с таламусом, базальными ядрами и лимбической системой. Если рефлекс мышц мочевого пузыря стимулируется импульсами, то от базальных ядер и лимбической системы поступают тормозные влияния. Кроме того, функцию первой петли через прямой контакт с центром­ мочеиспускания в стволе мозга контролирует мозжечок.

Первый функциональный круг— ​это морфологическая основа произвольного контроля рефлекса мочеиспускания. Функциональная способность этого круга может быть исследована с помощью цистометрии. В норме сокращения детрузора могут быть произвольно подавлены. Если этот круг иннервации прерван, порог возникновения мочеиспускательного рефлекса бывает снижен, наблюдается гиперрефлексия детрузора, прерывание мочеиспускания невозможно­. Причиной подобных нарушений могут быть цереброваскулярные изменения, опухоли, черепно-­мозговые травмы, паркинсонизм, рассеянный склероз, деменция.

Недостаточная­ зрелость этих нервных связей­ лежит в основе ночного­ недержания мочи.

Второй функциональный круг иннервации охватывает чувствительные пути от рецепторов в стенке мочевого пузыря до центра мочеиспускания в ретикулярной формации, а также двигательные пути промежуточных столбов спинного мозга. Этот функциональный круг включает проприоцептивные афферентные пути, моторный центр мускулатуры пузыря в межу-

Физиология почек, мочевых путей­ и мужских половых органов

 

103

 

 

 

точном мозге, а также моторные эфферентные пути в ретикулоспинальном тракте,которыев видепреганглионарныхнейро­новиннервируютмоторный центр мочевого пузыря в сером веществе крестцового отдела спинного мозга. Второй функциональный круг служит для создания координированного рефлекса мочеиспускания достаточнойпродолжительности до полного опорожнения мочевого пузыря. Нарушения этого круга наиболее часто бывают обусловлены травмами, рассеянным склерозом или опухолью.

Третий функциональный круг иннервации состоит из эфферентных сенсорных волокон, которые тянутся от интрамуральных механорецепторов детрузора к моторным нейронам­ срамного сплетения в крестцовом­ отделе спинного мозга. Через этот функциональный круг тормозятся двигательные импульсы срамного ядра, что влечет за собой расслабление поперечнополосатой периуретральной мускулатуры. Этот функциональный круг предназначен для координации функции изгнания и последующего закрытия замыкательного аппарата. Его функциональную активность исследуют путем цистометрии с одновременной электромиографией­ тазового дна. Дисфункция этого круга чаще всего бывает следствием травм спинного мозга, арахноидита или сахарного диабета. Она проявляется в виде нарушений синергизма детрузора и сфинктера или в виде незаторможенного­ расслабления и потери произвольного контроля над деятельностью­ мочевого пузыря и уретры.

Четвертый функциональный круг иннервации ответствен за супраспинальнуюи сегментарнуюиннервациюпоперечнополосатойпериуретральной мускулатуры. Супраспинальный отдел этого функционального круга содержит сенсорные нервные пути в задних столбах спинного мозга, которые соединяютмышцыи сухожилиямускулатурыднатазас вентробазальнымядром таламуса. Отсюда тянутся новые аксоны к синапсам с нейронами­ и дендритами пирамидных клеток срамной зоны сенсорного отдела коры. Моторные импульсы от пирамидных клеток через кортикоспинальный тракт, внутреннюю капсулу и ствол мозга подводятся к моторному срамному ядру в сером веществе крестцового отдела спинного мозга. Сегментарный отдел четвертого круга состоит из афферентных волокон мышц и сухожилий, которые прямо связаны с моторными ­нейро­нами в срамном ядре.

От моторных нейронов­ в срамном ядре α-аксоны в составе срамного нерва тянутся к мускулатуре дна таза, а γ-аксоны — ​к рецепторам растяжения в стенке мочевого пузыря, чувствительность которой они регулируют.

104

 

Глава 3

 

 

 

Функциональную способность четвертого круга иннервации можно исследовать только с помощью электромиографии дна таза.

Прерывание супраспинального отдела этого круга ведет к спазму поперечнополосатого сфинктера, а сегментарного — ​к его стойкому расслаблению.

Кроме этих четырех основных функциональных кругов иннервации выделяют еще два малых круга, которые регулируют взаимодействие ­механизмов изгнания и закрытия: петля отрицательной обратной ­связи и петля положительной обратной связи.

Первая состоит из афферентных волокон, соединяющих крестцовые центры в спинном мозге с ядрами подчревных нервов в поясничном отделе­ спинного мозга. От этого симпатического нерва моторные эфферентные волокна в подчревном нерве тянутся к промежуточным нейронам­ в ганглиях тазового сплетения. За счет импульсов подчревного нерва снижается передающая способность тазовых ганглиев. Вторая петля соединяет уретральные рецепторы через срамной нерв с моторным центром мышц мочевого пузыря в крестцовом отделе спинного мозга. Этот малый функциональный круг управляет активностью и длительностью сокращений детрузора во время мочеиспускания.

К началу мочеиспускания (фаза открытия) происходит торможение ранее описанных симпатических детрузорингибирующего и сфинктероконстрикторного рефлексов, а также промежностного детрузортормозящего рефлекса. Под влиянием расслабления мышц промежности и тазового дна, связанных с нарастанием внутрибрюшного давления, детрузор активируется. По срамным нервам через сакральный центр и сакробульбарный тракт, а затем через центр​ продолговатого мозга этот рефлекс реализуется­ по латеральному ретикулоспинальному тракту и тазовым нервам.

Сокращение детрузора, необходимое в течение всего акта мочеиспускания, обеспечивается детрузорактивирующим рефлексом. С возрастанием напряженности детрузора при наполнении пузыря афферентные импульсы по тазовым нервам и задним столбам достигают вначале сакрального центра, а затем клювовидной части мозга. Эфферентные импульсы возвращаются к детрузору по латеральному ретикулоспинальному тракту и тазовым нервам, вызывая сокращение. Этим рефлексом тормозится уретросфинктерсохраняющий рефлекс, что способствует ­формированию и открытию шейки мочевого пузыря.

Физиология почек, мочевых путей­ и мужских половых органов

 

105

 

 

 

С открытием шейки мочевого пузыря в проксимальный отдел уретры устремляется поток мочи, напряжение детрузора при этом внезапно усиливается. Это происходит под влиянием уретродетрузорактивирующих рефлексов. Прохождение мочи в заднюю уретру, раздражение заложенных там чувствительных рецепторов и хеморецепторов вызывают афферентные импульсы. Последние могут как реализоваться местно на сегментарном уровне по тазовым нервам через сакральный центр, так и поступать

вклювовидную часть мозга по срамным нервам и боковым пучкам, а воз- вращаться — по​ латеральному ретикулоспинальному тракту­ и тазовым нервам, обусловливая усиление сокращения детрузора. Одновременно происходит выраженная активация сакрального центра мочеиспускания. Именно это является мощным стимулом сокращения ­детрузора, ­обеспечивающего быстрое и полное опорожнение ­мочевого пузыря.

Повышение давления в проксимальном отделе уретры и раздражение заложенных там хеморецепторов активируют уретросфинктеральный тормозящий рефлекс. Усиление мышечного сокращения детрузора при этом реализуется по срамным нервам через пудендальные ядра сакрального отдела путем торможения деятельности уретрального сфинктера до полного завершения мочеиспускания.

Мочеиспускание, произвольно начатое и автоматически скоординированное интегральными рефлексами, продолжается до завершения. Когда мочевой пузырь пуст, поступление мочи в уретру прекращается. При этом теми же путями, что и уретродетрузорактивирующий рефлекс, реализуется перионеобульбарный тормозящий рефлекс, в результате которого при сокращении мышц промежности и тазового дна прекращается струя мочи, ее последние порции выбрасываются из уретры и восстанавливается фаза наполнения мочевого пузыря. Детрузор возвращается

всостояние покоя и активной дилатации. Торможение сфинктера уретры ­прекращается, повышается его тонус.

Возможности каждого человека при опорожнении мочевого пузыря индивидуальны. Физиологическая и максимальная емкость мочевого пузыря определяются возрастом, особенностями формирования данной функциональной системы, преобладанием тонуса какого-либо из отделов вегетативной нервной системы, степенью предшествовавшего­ ­наполнения мочевого пузыря.

Важна и роль железистого аппарата уретры. В женской уретре

это слизистые уретральные железки, которых особенно много в дистальном отделе мочеиспускательного канала, скопление желез Скина,

106

 

Глава 3

 

 

 

расположенных­ по ходу уретры и открывающихся по обеим сторонам наружного отверстия двумя протоками длиной 1–2 см, а также малые гроздевидные железы преддверия влагалища у наружного отверстия уретры. В мужской уретре это периуретральные железы проксимального ее отдела, альвеолярно-трубчатые железки зоны семенного бугорка, куперовы железы, слизистые уретральные железы Литтре, лакуны Морганьи

ит. д. Наличие многообразного и сложного железистого аппарата кроме непосредственной­ связи с половыми функциями обеспечивает подготовку слизистой оболочки уретры к поступлению мочи, чтобы исключить ее раздражающее действие на слизистую, обеспечить минимальное сопротивление стенок при движении мочи, а также полное осушение просвета уретры и ­смыкание ее стенок по завершении мочеиспускания.

Функции уретры как дистального отдела мочевых путей­ взаимосвязаны с половой функцией­. Как отмечалось, у мужчин уретра служит для прохождения спермы при половом акте. Ряд важных функциональных механизмов разобщает мочевой пузырь и уретру мужчины при половом акте. К ним прежде всего относят стойкое возбуждение α-адренорецепторных структур симпатического отдела вегетативной нервной системы, расположенных в зоне шейки и замыкательного аппарата, которое препятствует их открытию и поступлению мочи из пузыря в уретру. Выраженный прилив крови к уретре на фоне эрекции способствует переполнению кровью язычка пузыря, являющегося кавернозноподобным образованием, и как бы окончательно «замыкает» выход из мочевого пузыря. Семенной бугорок, увеличиваясь в объеме, обтурирует просвет простатического отдела уретры. Это еще один дополнительный фактор, разобщающий просвет уретры и мочевого пузыря и препятствующий забросу семенной жидкости в просвет мочевого пузыря при повышении давления в простатическом отделе уретры, возникающем в момент эякуляции.

Изоляция просвета мочевого пузыря и простатического отдела уретры зависит от функции нервных регуляторных центров и проводящих путей,­ которые ответственны за обеспечение тонуса мочевого пузыря

имочеиспускательного канала, непосредственно­ определяющих внутриуретральное давление. В некоторых­ случаях при резко сниженном тонусе детрузора, нарушении соматической иннервации уретрального сфинктера может наблюдаться ретроградная эякуляция — ​выброс спермы не в дистальные отделы уретры и наружу, а в мочевой пузырь. В этих случаях наблюдается снижение активности α-адренорецепторных зон шейки моче-

Физиология почек, мочевых путей­ и мужских половых органов

 

107

 

 

 

вого пузыря и задней­ уретры, значительное повышение давления в уретре дистальнее сфинктера, что может быть обусловлено рефлекторным сокращением седалищно-пещеристой (m. ischiocavernosus) и луковичнопещеристой мышц (m. bulbocavernosus).

Существование сложных физиологических процессов, разобщающих уретру с просветом мочевых путей­ при половом возбуждении, препятствует осуществлению мочеиспускания на фоне эрекции даже при наличии позыва или делает его резко затрудненным и замедленным. Иногда функциональные взаимоотношения могут быть обратными: в ответ на ­переполнение мочевого пузыря у мужчин может появиться эрекция, усиливающая действие замыкательного аппарата пузыря на фоне преобладания тонуса парасимпатического отдела вегетативной нервной ­системы во сне. При этом опорожнение пузыря ликвидирует эрекцию.

У женщин уретра не является частью половых путей,­ а лишь открывается в преддверие влагалища. Однако, как и в организме мужчин, у женщин есть определенный механизм, препятствующий осуществлению мочеиспускания при половом возбуждении. Первый его компо- нент — ​возбуждение α-адренорецепторов шейки — ​аналогичен таковому у мужчин. Второй — ​собственно строение ткани, окружаю­щей уретру и уретральный сфинктер. Она буквально пронизана сосудами и имеет пещеристый вид.

Таким образом, деятельность мочевого пузыря и мочеиспускательного канала — это​ накопление и удержание мочи с активной аспира­цией ее из тазовых отделов мочеточников и эвакуация по уретре наружу. Силой, способствующей­ поступлению каждой порции мочи из мочеточников, является дыхательный перепад внутрипузырного давления. С наполнением пузыря он прогрессивно уменьшается. Накопление мочи происходит при низком внутрипузырном и высоком внутриуретральном давлении, которое обеспечивается функ­цией замыкательного аппарата и сфинктера уретры.

Мочеиспускание — ​произвольный акт, контролируемый сознанием. Оно происходит под влиянием сокращения детрузора и повышения внутрибрюшного давления при условии активной дилатации шейки мочевого пузыря, задней­ уретры и открытия уретрального сфинктера. Ток мочи при этом турбулентный, что значительно ускоряет опорожнение. Возникающее в конце мочеиспускания резкое падение тонуса детрузора способствует скорейшему опорожнению пузыря.

108

 

Глава 3

 

 

 

Мочеиспускательный канал с его железистым аппаратом создает условия­ свободного поступления мочи наружу.

Деятельность мочевого пузыря и мочеиспускательного канала определяется функцией­ вышележащих отделов мочевых путей­. Их единство неразрывно.

Мочеиспускание — ​сложный процесс, в котором кроме мочевого пузыря и уретры участвуют мышцы брюшной стенки дна таза. Это подчеркивает тесную взаимосвязь различных органов в системе мочевых путей­.

Физиология половой системы

В функциональном отношении мужские половые органы подразделяются на:

главные половые железы (яички);

придаточные половые железы (простата, семенные пузырьки, луко- вично-уретральные и уретральные железы);

половые пути (семявыводящие пути);

органы ­совокупления (половой член).

Яички одновременно выполняют две основные функции: герминативную и инкреторную. Герминативная функция за счет сперматогенеза обеспечивает образование мужских половых клеток (сперматозоидов), способствуя тем самым сохранению человека как биологического вида. Инкреторная (или эндокринная) функция заключается в синтезе мужских половых гормонов (андрогенов), среди которых основным является тестостерон. Помимо андрогенов в яичке образуются эстрогены, главным образом эстрадиол.

Тестостерон является основным андрогенным гормоном. Основным местом синтеза андрогенов у мужчин являются клетки Лейдига, расположенные в интерстициальной ткани яичек. Тестостерон способствует возникновению вторичных половых признаков и либидо (сексуального влечения), созреванию мужских половых клеток — ​сперматозоидов, обладает выраженной анаболической активностью, индуцирует ферменты, существенно влияет на синтез белка, стимулирует эритропоэз.

Средняя суточная продукция тестостерона в организме мужчин колеблется в пределах 4–10 мг, из которых примерно 95 % синтезируются яичками, а 5 % — корой​ надпочечников.

Физиология почек, мочевых путей­ и мужских половых органов

 

109

 

 

 

Основной андроген существует в нескольких видах: около 2 % циркулирующего в крови тестостерона находятся в свободном состоянии и являются активной фракцией,­ 50–60 % — тесно​ связаны с тестостеронсвязывающим глобулином и неактивны, около 30–40 % — ​находятся в комплексе с альбуминами и обладают частичной андрогенной активностью. Содержание общего тестостерона в плазме здоровых мужчин составляет 12–40 нмоль/л с суточными колебаниями до 30 % и максимальной концентра­ цией­ в утренние часы.

Основным и наиболее активным внутриклеточным метаболитом тестостерона является 5α-дигидротестостерон, который образуется при участии 5α-редуктазы, содержащейся в избытке в простате и семенных пузырьках мужчины. Он образует с белками плазмы андрогенорецепторный комплекс, способный связываться с ядерными акцепторами и стимулировать­ многие биохимические процессы.

Процесс сперматогенеза осуществляется в извитых семенных канальцах паренхимы яичка, расположенного в мошонке, которая обеспечивает температуру ниже телесной на 2 °С. Внутренняя поверхность мембран извитых канальцев выстлана двумя видами клеток — ​сустентоцитами

и­первичными половыми клетками — сперматогониями​ . Сустентоциты (клетки Сертоли) обеспечивают в основном трофическую и опорную функции для развивающихся половых клеток.

Сперматогонии размножаются и превращаются в зрелые сперматозоиды, последовательно проходя стадии сперматоцито-, спермато-

и­спермиогенеза. Данный процесс занимает у человека около 75 дней­. Базальная мембрана канальцев совместно с сустентоцитами образует

гематотестикулярный барьер, защищающий герминативный эпителий от инфекционных, иммунных и токсических поражений.

Деятельность яичек находится непосредственно­ под влиянием ЦНС, гипоталамуса и гипофиза. Кора головного мозга выполняет наиболее ответственную функцию — ​приспособление деятельности эндокринной системы к постоянно меняющимся факторам внешней­ и внутрен­ ней среды. Действие коры головного мозга на половые железы реализуется через гипоталамус, гипофиз или через изменение функционального состояния вегетативной нервной системы, приводящее к расстройствам кровообращения. Надо полагать, что наряду с нарушением васкуляризации нарушается обмен веществ в яичках, что и приводит к нарушению сперматогенеза. Гипоталамус посредством рилизинг-фактора воздействует на гипофиз, который секретирует фолликулостимулирующий­

110

 

Глава 3

 

 

 

(ФСГ) и лютеинизирующий­ (ЛГ) гормоны, усиливающие функцию яичек.

ФСГ активно влияет на сперматогенез, стимулирует эпителий канальцев яичка. ЛГ у мужчин инициирует выработку тестостерона. Важную

инеоднозначную роль в регуляции функции яичек играет пролактин, или лактотропный гормон. Пролактин потенцирует действие ЛГ и ФСГ, направленное на восстановление и поддержание сперматогенеза, увеличивает массу яичек и семенных канальцев; под влиянием пролактина усиливаются обменные процессы в яичке. Совместное введение ЛГ

ипролактина значительно больше повышает содержание тестостерона в плазме, чем применение только ЛГ. Пролактин подавляет образование дигидротестостерона за счет торможения активности 5α-редуктазы. Отчетливо прослеживается зависимость между содержанием пролактина в ­эякуляте и числом подвижных сперматозоидов. В зависимости от степени снижения концентрации пролактина отмечается низкая подвижность ­сперматозоидов, олигоили азооспермия.

ФСГ стимулирует рост семенных канальцев, функцию сустентоцитов, инициирует митотическую фазу сперматогенеза (от сперматогоний до сперматоцитов). Под влиянием ЛГ функционируют ­гландулоциты, ­вырабатывая тестостерон, который обеспечивает заключительную фазу сперматогенеза (спермиогенез) — ​превращение сперматоцитов в ­сперматиды и ­созревание их в сперматозоиды.

Придаток яичка представляет собой андрогензависимый секретор- но-активный орган, служащий для проведения, накопления и дозревания­ сперматозоидов.

Семявыносящий проток служит для проведения сперматозоидов от хвоста придатка до ампулы семявыносящего протока. Семенные пу- зырьки — ​это андрогензависимые секреторные органы. Их секрет составляет около 50–60 % спермы. Наиболее важной функ­цией семенных пузырьков является синтез фруктозы, которая служит источником ­энергии, ­метаболизма и поддержания подвижности сперматозоидов.

Простата продуцирует около 25–35 % спермальной плазмы, содержа­ щей кальций, ионы фосфата, цитраты, ферменты, вызывающие коагуляцию, и профибринолизин. Во время полового акта капсула простаты сокращается синхронно с сокращениями семявыносящего протока, что обеспечивает увеличение объема и разжижение спермы. Слабощелочная реакция, свойственная простатической жидкости, может быть чрезвычайно важным обстоятельством, повышающим возможность успешно-

Соседние файлы в папке Учебники