108. Понятие о рефлекторной дуге. Простые и сложные рефлекторные дуги. Местные рефлекторные дуги.

• Рефлекторная дуга — это последовательно соединённая цепочка нервных клеток, которая обеспечивает осуществление реакции, ответа на раздражение. 4

• Простые (моносинаптические) рефлекторные дуги состоят из 2 нейронов (рецепторного (афферентного) и эффекторного), между ними имеется 1 синапс. 4

• Сложные (полисинаптические) рефлекторные дуги включают 3 нейрона (их может быть и больше) — рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. 4

• Местные рефлекторные дуги связаны с метасимпатическим отделом вегетативной нервной системы, осуществляются через периферические ганглии вегетативной нервной системы (например, изменение кишечной секреции при раздражении стенок кишечника). Обладают относительной автономностью от ЦНС. 

109. Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфо-функциональная характеристика, отделы. Строение экстра- и интрамуральных ганглиев и ядер центральных отделов автономной нервной системы.

Автономная (вегетативная) нервная система регулирует деятельность внутренних органов, желёз внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и отчасти поперечно-полосатой мышечной ткани. 2

Общая морфо-функциональная характеристика:

• Центральную часть образуют вегетативные ядра — тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Они осуществляют координацию работы всех трёх частей вегетативной нервной системы. 1

• Периферическую часть образуют отходящие от ядер нервные волокна, вегетативные ганглии, лежащие за пределами центральной нервной системы, и нервные сплетения в стенках внутренних органов. 1

Отделы: автономная нервная система делится на симпатический, парасимпатический и метасимпатический. 2

Строение экстра- и интрамуральных ганглиев и ядер центральных отделов автономной нервной системы:

• Вегетативные ганглии снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях. 4

• Ядра центрального отдела находятся в среднем и продолговатом мозге, в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых рогов грудного и поясничного отдела спинного мозга.

110. Мозжечок. Строение и нейронный состав коры мозжечка. Грушевидные клетки, корзинчатые и звездчатые нейроциты, клетки-зерна. Афферентные и эфферентные нервные волокна. Межнейрональные связи, тормозные нейроны. Клубочек мозжечка. Глиоциты мозжечка.

Кора мозжечка — нервный центр экранного типа, характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь):

1. Молекулярный слой, содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток. 1

2. Ганглионарный слой, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье). 14

3. Зернистый слой, с большим количеством плотно лежащих клеток. 1

Грушевидные клетки (клетки Пуркинье) выделяются развитым деревом дендритов, расположенному строго перпендикулярно извилинам мозжечка. От основания этих клеток отходит аксон в сторону зернистого слоя, образующий начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. 24

Корзинчатые клетки лежат в нижней трети молекулярного слоя непосредственно над слоем грушевидных нейронов. Аксоны корзинчатых клеток длинные и образуют многочисленные коллатерали, за счёт которых формируются «корзинки» вокруг тел грушевидных нейронов. 4

Звёздчатые клетки лежат выше корзинчатых и бывают двух видов: небольших размеров с короткими и крупные нейроны с длинными отростками. Первые устанавливают контакты с дендритами грушевидных нейронов. Вторые, наряду с этим, могут направлять аксон в состав корзинки вокруг тела грушевидных нейронов. Корзинчатые и звёздчатые клетки представляют собой ассоциативные нейроны и оказывают тормозное действие на грушевидные нейроны. 4

Клетки-зёрна — наиболее многочисленные нейроны коры мозжечка. Это мелкие нейроны со слабо развитыми органеллами и короткими дендритами, имеющими вид «птичьей лапки». Аксоны клеток-зёрен направляются в молекулярный слой, где Т-образно делятся на две ветви, идущие параллельно длине извилины (параллельные волокна), образуя возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, корзинчатых и звёздчатых клеток и больших клеток-зёрен. 1

Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и лазящие. Моховидные волокна мозжечка проходят в составе спинно- и мостомозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками) в особых контактных зонах — клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клеток-зёрен, на которых оканчиваются также и аксоны больших клеток-зёрен. Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливомозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендритам клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами. 1

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами). 1

Межнейронные связи в коре мозжечка благодаря своему богатству обеспечивают переработку поступающей в неё разнообразной сенсорной информации. Возбуждающие импульсы поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным волокнам. В первом случае возбуждение передаётся на дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором — через клубочки мозжечка — на дендриты клеток-зёрен и далее по их аксонам (параллельным волокнам). Аксоны корзинчатых клеток образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье, а аксоны звёздчатых клеток — на их дендритах. 1

Клубочки мозжечка — особые округлые сложные синаптические контактные зоны между моховидными волокнами, дендритами клеток-зёрен и аксонами больших клеток-зёрен. Клубочки мозжечка снаружи не полностью окружены плоскими отростками астроцитов. 31

Глиоциты коры мозжечка включают в зернистом слое волокнистые и протоплазматические астроциты, во всех слоях — олигодендроциты, особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое 2

111. Классификация органов чувств. Общий принцип клеточной организации рецепторных отделов. Нейросенсорные и сенсоэпителиальные рецепторные клетки.

Классификация органов чувств в зависимости от строения и функции рецепторной части:

1. Нейросенсорные (орган зрения, орган обоняния). Раздражение воспринимают видоизменённые нервные клетки (нейросенсорные): палочки, колбочки, булавовидные клетки. Каждая такая клетка имеет периферический специализированный отросток — дендрит, который воспринимает раздражение. Второй отросток — центральный, передаёт возбуждение в виде импульса в промежуточное звено анализатора. 13

2. Эпителиосенсорные (органы вкуса, равновесия, слуха). Раздражение воспринимают специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). К этим клеткам подходят дендриты нервных клеток и воспринимают их возбуждение. Уже в нервных клетках это возбуждение преобразуется в нервный импульс, который передаётся в промежуточное звено. 1

3. Органы чувств, не имеющие чёткой органной организации. Восприятие раздражения осуществляют инкапсулированные и неинкапсулированные рецепторы, которые являются периферическими частями анализаторов осязания, давления и др.. 1

Общий принцип клеточной организации рецепторных отделов:

• Нейросенсорные клетки воспринимают раздражение своим периферическим отростком (дендритом) и передают по центральному отростку (аксону) другим нейронам (органы зрения и обоняния). 2

• Сенсоэпителиальные клетки воспринимают раздражение и передают возбуждение на контактирующие с ними дендриты чувствительных клеток (органы вкуса, равновесия и слуха)

112. Орган зрения. Общая характеристика. Источники эмбрионального развития и гистогенез. Общий план строения глазного яблока. Оболочки, их отделы и производные, тканевой состав. Основные функциональные аппараты: диоптрический, аккомодационный и рецепторный.

Орган зрения — глаз — представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Посредством органа зрения человек получает 80–85% информации об окружающем мире. 1

Источники эмбрионального развития:

• Нейроэктодерма → нервная трубка → глазные пузырьки → сетчатка, зрительный нерв, мышца зрачка и цилиарного тела, собственный нервный аппарат. 4

• Кожная эктодерма → эпителий роговицы и конъюнктивы, слёзные железы, эпителий век и его производные. 4

• Кожная эктодерма → хрусталиковая плакода → хрусталик. 4

• Мезенхима → соединительная ткань роговицы, склеры, сосудистой оболочки и её производные, сосуды. 4

Общий план строения глазного яблока:

• Наружная (фиброзная) оболочка — состоит из склеры и роговицы. Склера — наружная, непрозрачная, плотная, состоит из коллагеновых волокон. Функции: защитная, формообразующая, обеспечивает тургор глазного яблока. Роговица — передняя, более выпуклая часть наружной оболочки глаза. Она прозрачная, бессосудистая, гладкая, зеркальная, блестящая, сферичная, высокочувствительная (в ней имеется большое количество чувствительных нервных окончаний). Функции: преломление света, защитная. 3

• Средняя (сосудистая) оболочка — состоит из радужки, цилиарного тела и собственно сосудистой (хориоидеи). 3

• Внутренняя — сетчатка. 3

Основные функциональные аппараты:

• Рецепторный (сетчатая оболочка). 1

• Диоптрический, или светопреломляющий (роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза). 1

• Аккомодационный (радужная оболочка, ресничное тело)

113. Орган зрения. Строение и роль составляющих роговицы, хрусталика, стекловидного тела, радужки, сетчатки. Нейронный состав и глиоциты сетчатки, их морфофункциональная характеристика. Строение и патофизиология палочко- и колбочконесущих нейронов сетчатки. Особенности строения центральной ямки диска зрительного нерва. Пигментный эпителий сетчатки, строение и значение. Особенности кровоснабжения глазного яблока.

Орган зрения имеет сложное строение, которое характеризуется сочетанием различных тканевых структур, обеспечивающих его основную функцию — зрение. 6

Роговица защищает переднюю часть глаза. Она не содержит в себе кровеносных сосудов и состоит из 5 слоёв. Роговица пропускает сквозь себя световые лучи, благодаря чему воспринимается трёхмерное изображение. 1

Хрусталик занимает заднюю глазную камеру. По форме он напоминает двояковыпуклую линзу. Хрусталик преломляет свет и направляет его в нужные области глаза. Благодаря изменению его формы человек может различать ближние и дальние объекты. 1

Стекловидное тело выглядит как прозрачное бесцветное вещество, напоминающее гель. Данная структура имеет шарообразную форму и занимает до 2/3 глазного яблока. Стекловидное тело обеспечивает полноценное питание сетчатки и оптимальное положение хрусталика, поддерживает нормальное внутриглазное давление. 1

Радужка располагается за передней камерой глаза. Она состоит из двух групп мышц. Радужка регулирует количество света, попадающего во внутренние структуры глазного яблока, отделяет друг от друга роговицу и хрусталик, способствует изменению размера зрачкового отверстия, участвует в формировании чёткой картинки. 1

Сетчатка представляет собой высокочувствительную ткань, состоящую из нескольких слоёв. Это внутренняя оболочка глаза, которая образована нейронами и кровеносными сосудами. Сетчатка содержит в себе рецепторы двух типов — палочки и колбочки, названные так из-за своей формы. Именно они позволяют глазу различать свет. 1

Нейронный состав сетчатки включает три уровня:

1. Уровень светочувствительных нейронов — самый наружный (прилегает к пигментному слою сетчатки). 9

2. Уровень местно-ассоциативных нейронов, которые связывают нейроны сетчатки друг с другом. 9

3. Уровень ганглионарных нейронов, их аксоны идут к слепому пятну и образуют зрительный нерв (данные нейроны связывают нейроны сетчатки с головным мозгом). 9

Глиоциты сетчатки имеют волокноподобный вид и создают своими отростками каркас, поддерживающий нейроциты. 9

Палочки и колбочки — это особые рецепторы глазного яблока, которые отвечают за передачу световой энергии и её трансформацию в нервный импульс. Палочки воспринимают только светлое и тёмное излучение, то есть только чёрно-белое изображение. Колбочки же распознают различные цвета и являются показателем остроты зрения. 8

Центральная ямка представляет собой углубление на внутренней поверхности сетчатки шириной около 1,5 мм, фоторецепторный слой которого полностью состоит из колбочек и предназначен для обеспечения максимальной остроты зрения. 7

Пигментный эпителий сетчатки — это наружный слой сетчатки, его значение заключается в том, что он обеспечивает питание и поддержку других структур сетчатки. 310

Особенности кровоснабжения глаза: камеры глаза заполнены внутри водянистой влагой — внутриглазной бесцветной жидкостью, омывающей внутренние глазные структуры, питающей роговицу, хрусталик, которые не имеют собственного кровоснабжения.

114. Орган обоняния. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Строение и клеточный состав обонятельной выстилки: рецепторные, поддерживающие и базальные клетки. Гистофизиология органа обоняния. Возрастные изменения. Вомероназальный орган.

Орган обоняния представлен двумя системами — основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части:

1. Основной орган обоняния представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа — обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. 4

2. Вомероназальный (якобсонов) орган имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека он расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе её стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. 4

Эмбриональное развитие: основной орган обоняния имеет эктодермальное происхождение и развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. 4

Строение и клеточный состав обонятельной выстилки:

• Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток. 1

• Поддерживающие эпителиоциты обонятельной области — высокопризматические клетки с микроворсинками, располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, обеспечивая пространственную организацию нейросенсорных клеток. Некоторые из этих клеток являются секреторными, а также обладают фагоцитарной способностью. 1

• Базальные эпителиоциты кубической формы являются малодифференцированными (камбиальными) и служат источником образования новых клеток обонятельной выстилки. 1

Гистофизиология: секрет желёз растворяет пахучие вещества, которые взаимодействуют с рецепторно-трансдукторной системой ресничек нейросенсорной клетки. Это вызывает изменение мембранного потенциала, который передаётся через цепь нейронов в центральную часть органа обоняния. 1

Возрастные изменения: цикл физиологической регенерации нейросенсорных клеток оценивается в 30–35 суток. 1

Вомероназальный орган: формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. 

115. Гистофизиологическая характеристика вторично-чувствительных сенсоэпителиальных клеток. Орган вкуса. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Строение и клеточный состав вкусовых почек: вкусовые, поддерживающие и базальные клетки. Иннервация вкусовых почек. Гистофизиология органа вкуса. Возрастные изменения.

Гистофизиологическая характеристика вторично-чувствительных сенсоэпителиальных клеток органа вкуса:

• Сенсорные эпителиоциты имеют веретенообразную форму со светлой или тёмной цитоплазмой. В цитоплазме в околоядерной и базальной частях находятся пузырьки с электронно-плотным содержимым. На апикальном конце клетки имеют до 40–50 тонких микроворсинок — вкусовых штифтиков. Посредством этих микроворсинок вкусовые клетки воспринимают раздражение веществ. 1

Эмбриональное развитие: источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. 3

Строение и клеточный состав вкусовых почек:

• Вкусовые сенсорные эпителиоциты — вытянутые веретеновидные клетки. В цитоплазме имеются ЭПС агранулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным веществом в межворсинчатых пространствах. 3

• Поддерживающие эпителиоциты — разнообразной формы клетки со светлой или тёмной цитоплазмой. Клетки выполняют секреторную функцию, выделяя секрет во вкусовую пору, и не имеют синаптических связей с нервными волокнами. На апикальной поверхности поддерживающих клеток имеются микроворсинки. 1

• Базальные эпителиоциты имеют небольшие размеры, цитоплазма и органеллы развиты слабо. Они не достигают вкусовой поры и не имеют синаптических связей с нервными волокнами. Предполагается их участие в физиологической регенерации сенсоэпителиальных и опорных клеток. 1

Иннервация вкусовых почек: нервный аппарат представлен свободными от миелина ветвлениями дендритов афферентных псевдоуниполярных нейронов черепно-мозговых ганглиев тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего нервов. Дендриты проникают через базальную мембрану эпителия вкусовых почек. Ветвления дендритов располагаются на плазмолемме сенсоэпителиальных клеток, на которой образуются дендро-эпителиальные синапсы. 4

Гистофизиология органа вкуса: молекулы вкусовых веществ адсорбируются на мембранах микроворсинок в активных центрах. Они избирательно реагируют на действие веществ, обладающих горьким, кислым, сладким и солёным вкусом. В передней части языка находятся сладкочувствительные клетки, а в задней — горькочувствительные. 1

Возрастные изменения: клеточный состав вкусовой почки обновляется каждые 10–12 суток. С возрастом количество вкусовых клеток уменьшается. 

116. Органы слуха и равновесия. Общая характеристика. Эмбриональное развитие. Наружное ухо: строение наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Среднее ухо: слуховые косточки, характеристика эпителия барабанной полости и слуховой трубы

Органы слуха и равновесия расположены в полости черепа в толще височной кости. Они делятся на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. 4

Эмбриональное развитие: все три отдела органа слуха и равновесия закладываются независимо друг от друга. Источниками развития являются:

• Эктодерма — эпителий наружного, среднего, внутреннего уха; сенсорные и поддерживающие клетки органов слуха и равновесия. 3

• Мезензима — соединительнотканные и сосудистые элементы. 3

• Нервная трубка — слуховой и вестибулярный нервы. 3

Наружное ухо:

• Ушная раковина образована тонкой пластинкой эластического хряща, покрыта кожей с небольшим количеством тонких волос, сальных и потовых желёз, сосудов, нервных элементов. 1

• Наружный слуховой проход представляет собой S-образную трубку длинной примерно 3 см и диаметром 0,7 см, которая снаружи открывается слуховым отверстием и отделяется от полости среднего уха барабанной перепонкой. Хрящевая часть, являющаяся продолжением хряща ушной раковины, составляет 1/3 его длины, остальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В хрящевой части слухового прохода кожа покрыта короткими волосками, предохраняющими от попадания в ухо мелких частиц. 4

• Барабанная перепонка толщиной 0,1 мм состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой снаружи многослойным плоским эпителием, а изнутри — слизистой оболочкой, в составе которой эпителий представлен одним пластом кубических или плоских эпителиоцитов. 2

Среднее ухо:

• Барабанная полость находится в толщине височной кости, между барабанной перепонкой и костным лабиринтом. В барабанной полости помещаются слуховые косточки, мышцы, связки, сосуды и нервы. Стенки полости и все органы, находящиеся в ней, покрыты слизистой оболочкой. 4

• Слуховые косточки — молоточек, наковальня, стремечко, которые последовательно соединены между собой, а молоточек с помощью своей ручки соединён с внутренней поверхностью барабанной перепонки. Эти косточки, как система рычагов, передают колебания барабанной перепонки к овальному окну. 1

• Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость среднего уха с носоглоткой. Это мышечная трубка, которая раскрывается при глотании и зевании. Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, является продолжением слизистой оболочки носоглотки, состоит из мерцательного эпителия с движением ресничек из барабанной полости в носоглотку.

117. Органы слуха и равновесия. Внутреннее ухо: костный и перепончатый лабиринты. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта: эллиптический и сферический мешочки и полукружные каналы. Их рецепторные отделы: строение и клеточный состав пятна и ампулярных гребешков. Иннервация. Гистофизиология вестибулярного лабиринта.