89. Костный мозг. Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга. Особенности васкуляризации и строение гемокапилляров. Понятие о микроокружении, регенерация.

Красный костный мозг — центральный орган кроветворения, в котором происходит образование всех форменных элементов крови, кроме Т-лимфоцитов (там образуются только их предшественники). У взрослого человека красный костный мозг располагается в ячейках губчатого вещества кости. 4

Строение: в красном костном мозге выделяют 4 компонента:

• Стромальный. Включает эндоост губчатой кости, ретикулярную ткань и жировую ткань. Они выделяют факторы, стимулирующие и регулирующие кроветворение, и создают микроокружение для развивающихся клеток крови. 4

• Макрофагический. Включает макрофаги, фагоцитирующие погибающие клетки, и «клетки-кормилки», снабжающие железом развивающиеся эритроциты для синтеза новой части гемоглобина. 4

• Сосудистый. Капилляры распадаются на посткапиллярные синусы в костно-мозговой полости, которые снабжены сфинктерами — происходит выключение синусов из кровотока. 4

• Гемальный. Паренхима органа, все виды кроветворных клеток на разных уровнях дифференцировки. Клетки в костном мозге располагаются группами — такие группы называются гемопоэтическими островками. 4

Функции: образование клеток крови. 4

Васкуляризация: костный мозг снабжается кровью с помощью сосудов. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых отходят артериолы, которые сначала переходят в узкие капилляры, а затем в синусоидные капилляры. Из синусов кровь собирается в центральную венулу. 4

Строение гемокапилляров: гемокапилляры подразделяют на три группы:

• Гемокапилляры I типа (соматического типа) — капилляры с непрерывным эндотелием и непрерывной базальной мембраной. 4

• Гемокапилляры II типа (фенестрированного и висцерального типа) — базальная мембрана сплошная, в эндотелии имеются фенестры — истончённые участки в цитоплазме эндотелиоцитов. 4

• Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) — базальная мембрана не сплошная, местами отсутствует. Кровоток в этих капиллярах замедлен. 4

Микроокружение: в костном мозге кроветворные клетки находятся в замкнутых нишах, образованных элементами костной ткани, стромы и внеклеточного матрикса, формирующих микроокружение. Микроокружение влияет на размещение гемопоэтических клеток в определённых зонах, созревание клеток-предшественников и поступление зрелых клеток в кровоток. 1

Регенерация: после удаления части красного костного мозга его ретикулярная строма восстанавливается за счёт пролиферации оставшихся недифференцированных ретикулярных клеток, а гемопоэтические клетки — за счёт вселения стволовых клеток.

90. Желтый костный мозг. Развитие костного мозга во внутриутробном периоде. Возрастные изменения. Регенерация костного мозга.

• Жёлтый костный мозг — это жировая ткань с отдельными островками ретикулярной ткани, которыми замещается в ходе онтогенеза к 25 годам красный костный мозг. Он находится в костномозговых каналах трубчатых костей и в частях ячеек губчатого вещества костей. 1

• Развитие костного мозга во внутриутробном периоде начинается на ранних стадиях развития плода, на шестой неделе беременности. К 20-й неделе костный мозг способен синтезировать эритроциты и лейкоциты, а также начинает функционировать лимфатическая система. 5

• Возрастные изменения заключаются в том, что у новорождённых почти весь костный мозг является красным, но по мере взросления он частично замещается жёлтым. У ребёнка до 10–12 лет в костях имеется только красный костный мозг, а к 20–25 годам жёлтый костный мозг полностью заполняет костномозговые полости диафизов длинных трубчатых костей. 97

• Регенерация костного мозга происходит следующим образом: после максимального опустошения костного мозга, когда фактически остаются одни ретикулярные клетки, наступает постепенное заполнение его новообразованными клетками крови. 

91. Периферические органы кроветворения и иммуногенеза. Селезенка. Эмбриональное развитие. Строение и тканевой состав (белая и красная пульпа, Т- и В- зависимые зоны). Кровоснабжение селезенки. Структурные и функциональные особенности венозных синусов.

Эмбриональное развитие: закладка селезёнки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. 4

Строение: селезёнка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины — трабекулы, анастомозирующие между собой. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезёнки. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезёнки, основу которой составляет ретикулярная ткань. 4

Тканевой состав:

• Белая пульпа селезёнки — это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны). 4

• Красная пульпа — совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезёнки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты её — ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счёт разветвлений и анастомозов. 4

Кровоснабжение: в ворота селезёнки входит селезёночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии, от каждой из которых начинаются радиально направленные артериолы, заканчивающиеся капиллярами в толще периартериальных лимфоидных муфт и в лимфоидных узелках, в красной пульпе и в краевой зоне, отделяющей периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки от красной пульпы. 2

Структурные и функциональные особенности венозных синусов:

• Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12–40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. 4

• Функция: благодаря наличию фенестр в стенке венозных синусов, клетки крови могут как проникать в них, так и выходить из синусов. 

92. Лимфатические узлы. Эмбриональное развитие. Строение и тканевой состав. Корковое и мозговое вещество. Их морфофункциональная характеристика, клеточный состав. Т- и В-зависимые зоны. Система синусов. Васкуляризация. Роль кровеносных сосудов в развитии и гистофизиологии лимфатических узлов. Возрастные изменения

• Эмбриональное развитие: зачатки лимфатических узлов появляются в конце 2-го — начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. К концу 4-го месяца в закладки узлов вселяются лимфоциты и формируются скопления — первичные узелки без центра размножения. Одновременно появляется подразделение органа на корковое и мозговое вещество. 1

• Строение: поверхность лимфатического узла покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят трабекулы — балки из соединительной ткани, которые представляют собой опорные структуры. Строма, структурная основа лимфатического узла, образована ретикулярной соединительной тканью, отростчатые клетки которой и образованные ими ретикулярные волокна формируют трёхмерную сеть. В состав стромы входят также фагоцитирующие клетки — макрофаги. 3

• Корковое вещество: ближе к капсуле находится корковое вещество, в котором различают поверхностную часть и зону глубокой коры (паракортикальную зону). В корковом веществе расположены скопления лимфоидной ткани в виде вторичных узелков. 31

• Паракортикальная зона: находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она называется тимусзависимой зоной, или Т-зоной, так как при удалении тимуса происходит её исчезновение. В паракортикальной зоне осуществляются бласттрансформация Т-лимфоцитов, их пролиферация и превращение в специализированные клетки системы иммунитета. 1

• Мозговое вещество: является местом созревания плазматических клеток. Вместе со вторичными узелками коркового вещества мозговые тяжи составляют тимуснезависимую зону, или В-зону, лимфатических узлов. Мозговые тяжи кроме В-лимфоцитов и плазмоцитов содержат Т-лимфоциты и макрофаги. 1

• Система синусов: лимфа протекает через лимфатические узлы по синусам — пространствам, содержащим ретикулярную ткань и ограниченным капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой. Различают краевые, промежуточные и воротный синусы. 1

• Возрастные изменения: с возрастом лимфатические узелки и их центры размножения постепенно исчезают, понижается фагоцитарная активность макрофагов, разрастается соединительная ткань трабекул, развиваются явления атрофии узлов и замещения их жировой тканью.

93. Лимфоидные образования в составе слизистых оболочек: лимфоидные узелки и диффузные скопления в стенке воздухоносных путей, пищеварительного тракта (одиночные и множественные) и других органов. Их строение, клеточный состав и значение.

Лимфоидные образования в составе слизистых оболочек включают:

• Одиночные лимфоидные узелки. Они рассеяны в толще слизистой и подслизистой основы органов пищеварительной системы (глотка и пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, желчный пузырь), органов дыхания (гортань, трахея, главные, долевые и сегментарные бронхи), а также в стенках мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала. Узелки располагаются на различном расстоянии друг от друга и на разной глубине. 2

• Диффузную лимфоидную ткань. Она расположена в слизистой и подслизистой основе, лежит тонким слоем и не меняет рельефа слизистой. Эта ткань находится там, где антигенный контакт короткий — пищевод, глотка, слуховая труба. 3

• Групповые лимфоидные узелки (пейеровы бляшки). Они расположены преимущественно в подвздошной кишке на противобрыжеечном крае. 39

Строение лимфоидных узелков характеризуется послойным расположением клеток в каждой зоне, отделение одной зоны от другой осуществляется ретикулярными клетками. В светлом зародышевом центре клетки располагаются рыхло, а в фолликулярной зоне, окружающей светлый центр, клетки лежат более плотно друг к другу. 9

Клеточный состав включает клетки лимфоидного ряда (большие, средние и малые лимфоциты), а также макрофаги, выполняющие функцию фагоцитоза и передачи антигенной информации. 9

Значение лимфоидных образований в составе слизистых оболочек заключается в осуществлении иммунного надзора на границе организма и внешней среды, представленной воздухом, содержимым пищеварительного тракта, выводимой из организма мочой.