Вантажознавство (продовольчі вантажі – біологічні процеси і впливи). Навчальний посібник

110

3.4.2 Бактерії

Бактерії – найбільше широко розповсюджена й різноманітна у видовому відношенні група мікроорганізмів. Величина бактерії виміряється мікронами й коливається від 0,1 до (2 – 3) (15 – 20) мкм. Форма бактерій не є абсолютно постійною, вона здатна змінюватися під впливом середовища перебування. Ці зміни не спадкоємні й називаються модифікаціями (від лат. modificatio – зміна). Однак за певних умов мікроби мають здатність зберігати властивому даному виду морфологічні властивості, придбані ними в процесі еволюції (від лат. evolutio – розгортання).

По зовнішньому вигляду бактерії підрозділяються на 3 основні форми: коки, паличкоподібні та звиті бактерії.

Коками називають сферичні або кулясті бактерії. Вони мають правильну сферичну форму або форму неправильної кулі: овальну, подібну бобу, ланцетоподібну (від лат. lancea – спис). Окремі види бактерій цієї групи різняться між собою діаметром та взаємним розташуванням клітин.

У різних видів бактерій закономірність розташування клітин після ділення неоднакова. Залежно від цього кокові форми діляться на:

–монококи або мікрококи – клітини коків розташовуються поодинці. Дана умова не є абсолютною, оскільки в деяких представників, для яких характерно одиночне розташування клітин, зустрічаються їхні пари, тетраіди, а також скупчення неправильної форми. Крім того, одиночне розташування клітин нерідко відзначається в сарцін, стафілококів, диплококів і тетракоків;

–диплококи (від лат. diplos – подвійний) – коки розташовуються попарно, тому що ділення клітини відбувається в одній площині без наступного відділення дочірніх клітин друг від друга. Дотичні сторони клітин диплококів можуть бути сферичними, сплощеними, увігнутими, а самі клітини – кулястими, подібними бобу або ланцетоподібними, що нагадують полум'я свічі;

–стрептококи (від грець. streptos – ланцюжок) – коки розташовуються у вигляді ланцюжків, які нагадують нитки намиста, ділення клітин відбувається в одній площині, причому клітини після ділення не відділяються друг від друга. Клітини – сферичні або овальні, іноді подовжені уздовж осі ланцюжка (ланцетоподібної форми). Кількість клітин у ланцюжку – від 2 до декількох десятків;

–стафілококи (від грець. staphyle – гроно винограду) – скупчення коків неправильної форми, що нагадують грону (рос. гроздь) винограду. Ділення цих коків здійснюється в декількох площинах;

–тетракокі (від грець. tetra – чотири) – утворюють скупчення із чотирьох клітин, що обумовлено діленням клітин у двох взаємно перпендикулярні (від лат. perpendicularis – прямовисний) площинах;

–сарціни (від лат. sarcina – зв'язка, тюк) – мають вигляд скупчень кубічної форми з 8, 16, 32 або більше клітин у результаті ділення у трьох взаємно перпендикулярних площинах.

Всі коки нерухливі й не утворюють спор.

Загальна кількість паличкоподібних бактерій значно більша, ніж подібних до

111

коку. До паличкоподібних бактерій відносять таких прокаріот, які мають циліндричну форму, що перевищує більш ніж в 1,5 рази діаметр бактеріальної клітини й які мають вигин по поздовжній осі менш 1/4 завитка спирали (від грець. speira – виток). Бактерії довжиною менш або рівної 1,5 власного діаметра вважають бактеріями – коками.

Паличкоподібні бактерії різняться:

–розмірами (довжиною й товщиною);

–взаємним розташуванням клітин;

–палички бувають спороутворюючі й не спороутворюючі;

–паличкоподібні бактерії бувають рухливі й нерухливі.

Довжина клітин паличкоподібних бактерій коливається від 0,1 – 0,2 мкм до 10

– 15 мкм і більше. По величині вони підрозділяються на: дуже короткі – менш 1,0 мкм; короткі – 1,5 – 3,0 мкм; довгі – більше 3,0 мкм.

По діаметру паличкоподібні бактерії підрозділяють на: тонкі – ширина 0,3 – 0,6 мкм; товсті – ширина 1 – 1,2 мкм.

Кінці циліндричних бактерій можуть бути: закругленими, стовщеними, загостреними й «підрубленими».

Форма паличок по довжині може бути: овоїдною (від. панцира. ovum – яйце); рівномірно циліндричною (більшість патогенних бактерій); спірально закрученою; у вигляді піскового годинника; гілляста (розгалужена).

За взаємним розташуванням паличкоподібні бактерії підрозділяються на групи:

–монобактерії – палички, які розташовуються поодинока без певної системи (більшість паличкоподібних форм);

–диплобактерії й диплобацили – палички, які розташовуються попарно по до-

вжині;

–стрептобактерії й стрептобацили – бактерії й бацили, які розташовуються по довжині ланцюжком.

По здатності утворювати спори циліндричні бактерії підрозділяються на бактерії, клостридії й бацили:

–бактерії – це палички які не утворюють спор;

–клостридії (від лат. closter – веретено) – паличкоподібні бактерії, які утворюють спори, діаметр яких перевищує діаметр палички;

–бацили (від лат. bacillus – паличка) – це циліндричні бактерії, які утворюють спори, діаметр яких не перевищує діаметр бактеріальної клітини.

Спіралеподібні (звиті) форми бактерій залежно від виду (ступеня зігнутості) і кількості завитків підрозділяються па 3 групи: вібріони, спірили й спірохети:

–вібріони (від лат. vibrio – згинаюсь, звиваюсь) – бактеріальні клітини, вигин яких дорівнює 1/4 завитка спирали, мають вигляд коми. Іноді зустрічаються клітини

увигляді прямих паличок;

–спірили (від лат. spira – вигин і грець. speira – завиток) – бактерії, які мають вигини з одним або декількома (2 – 3) оборотами спіралі;

–спірохети (від грець. chaite – волосся) – спірально звиті бактерії у вигляді вигнутого довгого гвинта або штопора.

112

Всі звиті форми рухливі. Рух здійснюється за допомогою джгутиків (у вібріонів і спірил) або за рахунок скорочення всієї клітини (у спірохет).

Крім цих найпоширеніших у природі форм бактерій, у ґрунті й водоймах виявлені інші форми бактерій: тороїди, простеки, нитчасті бактерії, актиноміцети:

–тороїди (від лат. torus – опуклість) мають вигляд розімкнутого або замкнутого

кільця;

–простеки мають форму шестикутної зірки, розетки, клітини з виростами;

–ниткоподібними називаються розгалужені й не розгалужені бактерії, довжина клітин яких складає від декількох десятків до сотень мікрометрів. Вони підрозділяють на 2 типи: які утворюють тимчасові й постійні нитки;

–актиноміцети (променисті грибки) – являють собою особливу групу бактерій. Клітини актиноміцетів здатні гілкуватися. У деяких видів переплетення ниток утворить міцелій, подібний до міцелію гриба. Клітини актиноміцетів мають ознаки й бактерій і грибів, але, на відміну від останніх, мають прокариотичну будову.

Також шкоду вантажам наносять псевдомонади (від грець. monas (monados) – одиниця, єдине) – бактерії у вигляді прямих або злегка вигнутих паличок з полярна розташованими джгутиками.

Серед сапрофітних видів також виявлені бактерії квадратної, трикутної, зіркоподібної, тарілкоподібної, конусоподібної форм.

Залежно від будови клітинної стінки бактерії діляться на дві більші групи: грам-позитивні й грам-негативні. Розподіл заснований через особливість фарбування бактерій по методу Х. Грама.

Всі бактерії, які розмножуються і мають активний метаболізм, називаються

вегетативними формами. Деякі бактерії, поряд з вегетативними, можуть утворювати спочиваючі форми – спори й цисти (від грець. kystis – міхур).

Спора – це спочиваюча форма бактерії, яка характеризується припиненням метаболізму й високою резистентністю (від лат. resistere – пручатися) до несприятливих фізико-хімічних факторів навколишнього середовища. Спори сформовані усередині бактеріальної клітини називаються ендоспорами. Спори формуються при нестачі живильних речовин і при надлишковому накопиченні продуктів обміну. Висихання не стимулює спороутворення.

По об’єму спори в 10 разів менші вегетативних форм бактерій; досить термостійкі, резистентні до дії хімічних факторів, радіації, висиханню; можуть залишатися життєздатними до 200 – 300 років (приблизно до 1000 років).

Спори бувають округлими, овальними, можуть мати «ребра жорсткості», які підвищують стійкість до механічних впливів; характеризуються високим коефіцієнтом світлозаломлення. При попаданні в сприятливі умови спори проростають. Це супроводжується поглинанням води й набряканням спори, поновленням метаболізму.

Циста – це спочиваюча форма паличкоподібних і звитих бактерій, які не утворюють спор. Цисти являють собою кулясті товстостінні клітини, які формуються при виснаженні харчових ресурсів. У цисту перетворюється вся вегетативна клітина, а не окрема її частина, як при утворенні ендоспори. Цисти стійкі до механічних навантажень, висушуванню, але не до дії високих температур.

113

3.4.3Розкладання та шумування

Уметаболізмі мікроорганізмів речовини, які утримують азот, піддаються різноманітним перетворенням.

Гниття – це процес глибокого розкладання білкових речовин мікроорганізмами. Продукти розкладання білків мікроорганізми використовують для синтезу речовин клітини, а також як енергетичний матеріал, тобто в конструктивному й енергетичному обміні. Гниття складний, багатоступінчастий біохімічний процес, характер і кінцевий результат якого залежать від складу білків, умов процесу й видів мікроорганізмів які викликають його. Одним з кінцевих продуктів розкладання білкових ре-

човин є аміак (NH3), тому процес гниття називають амоніфікацією.

Білкові речовини не можуть надходити безпосередньо в клітини мікроорганізмів, тому використовувати білки можуть тільки мікроорганізми, які володіють протеолітичними ферментами – езопротеазами, які виділяються клітинами в навколишнє середовище, де білки піддаються позаклітинному розщепленню.

Процес розкладання білків відбувається в декілька стадій.

Процес розпаду простих білків починається з їхнього гідролізу. Первинними продуктами гідролізу є пептиди. Вони надходять у клітину й гідролізуються внутрішньоклітинними протеазами до амінокислот.

Такі білки, як нуклеопротеїди, під дією гнильних мікроорганізмів розщеплюються на білковий комплекс і нуклеїнові кислоти. Потім білки розкладаються до амінокислот, а нуклеїнові кислоти розпадаються на фосфорну кислоту, вуглеводи й суміш основ, які утримують азот.

Амінокислоти безпосередньо використовуються мікроорганізмами на синтез клітини або піддаються ними подальшим змінам, наприклад дезамінуванню, у результаті чого утворюються аміак і різноманітні органічні сполуки. Розрізняють дезамінування гідролітичне, окисне й відбудовне.

Серед продуктів розкладання амінокислот залежно від будови їхнього радикала

(R)виявляються різні органічні кислоти й спирти:

–при розкладанні амінокислот жирного ряду можуть накопичуватися мурашина, оцтова, пропионова, масляна й інша кислоти; пропиловий, бутиловий, аміловий й інші спирти;

–при розкладанні амінокислот ароматичного ряду проміжними продуктами є характерні продукти гниття: фенол, крезол, скатол, індол – речовини, які володіють дуже неприємним запахом;

–при розпаді амінокислот, які містять сірку, виходить сірководень або його похідні – меркаптани (наприклад, метил-меркаптан – CH3SH). Меркаптани мають запах тухлих яєць, що відчувається навіть при мізерно малих концентраціях.

Білки, які утворюються при гідролізі діамінокислоти можуть піддаватися

декарбоксилюванню без відщеплення аміаку, у результаті виходять діаміни й СО2. Кадаверін, путресцін й інші аміни, що утворюються при гнитті, часто поєднують під загальною назвою птомаїни (трупні отрути). Деякі похідні птомаїнів (наприклад, нейрін, мускарин й ін.) також мають отрутні властивості.

114

Подальша доля азотистих і безазотистих органічних сполук, що виходять при розпаді різних амінокислот, залежить від навколишніх умов і складу мікрофлори. Під впливом аеробних мікроорганізмів ці з'єднання піддаються окислюванню, так що можуть бути повністю мінералізовані. У цьому випадку кінцевими продуктами гниття є аміак, СО2, вода, солі сірчаної й фосфорної кислот. Збудниками аеробного гниття

єбактерії які утворюють спори, палички які не утворюють спори й ін.

Ванаеробних умовах не відбувається повного окислювання проміжних проду-

ктів розпаду амінокислот. У зв'язку із цим крім NH3 і CO2 накопичуються різні, зазначені вище органічні сполуки, у числі яких можуть бути речовини, які володіють отрутними властивостями, і речовини, що надають гниючому матеріалу огидний запах.

Найпоширенішими збудниками гнильного процесу є бацили, псевдомонади, бактерії (у вузькому змісті слова) і різні види цвілевих грибків.

Більшість гнильних мікроорганізмів розвивається в лужному або нейтральному середовищі. Більшість їх чутливі до кислотності середовища й підвищеному вмісту в ньому повареної солі.

Аміак і СО2 – найбільш характерні речовини гнильного розпаду білків і присутність їх у білкових продуктах служить ознакою процесу гниття. Оптимальна температура для розвитку гнильних бактерій 25 – 35 °С, а при 4 – 6 °С розвиток більшості їх затримується.

Гнильні мікроорганізми завдають великої шкоди народному господарству, викликаючи псування найцінніших, багатих білками продуктів харчування, наприклад м'яса й м'ясопродуктів, риби й рибопродуктів, яєць, молока й ін.

Жири являють собою складні ефіри гліцерину й вищих жирних кислот. Під

дією різних фізико-хімічних факторів зовнішнього середовища, а також мікроорганізмів жири можуть піддаватися значним змінам.

Так як жири високомолекулярні з'єднання, то в незмінному виді усередину клітини вони потрапити не можуть. Тому спочатку відбувається гідроліз жиру при участі ферменту ліпази, який є у багатьох мікроорганізмів. У результаті утворюються гліцерин і вищі жирні кислоти. Цей процес не забезпечує клітини енергією, тому продукти гідролізу, які утворилися, використовуються різними мікроорганізмами як енергетичний матеріал. Процес протікає тільки в аеробних умовах. Гліцерин піддається окисленню оцтовокислими бактеріями до діоксиацетону й далі мікроскопічними грибами до СО2 і води.

Вищі жирні кислоти окисляються важче й повільніше, але й вони, у першу чергу ненасичені, поступово окисляються. Деякі мікроорганізми, крім ліполітичних ферментів (ліпаз), мають окисний фермент – ліпоксигеназу, який каталізує процес окислення О2 деяких ненасичених жирних кислот. У результаті утворюються перекиси жирних кислот, які легко піддаються подальшому окисленню з утворенням різних проміжних продуктів кето- і оксикислот, альдегідів, кетонів й інших, що надають жиру специфічні неприємний прогірклий смак і запах.

Проміжні продукти окислювання жирних кислот у свою чергу можуть бути використані мікроорганізмами в процесах їхнього метаболізму й в остаточному підсумку можуть перетворитися в СО2 і Н2О.

115

Збудниками процесів розкладання жиру й жирних кислот є різні паличкоподібні бактерії, а також мікрококи, багато плісняви, деякі дріжджі й актиноміцети. Багато з них є псіхротрофами, здатними розвиватися при низьких позитивних температурах у харчових продуктів в охолодженому стані.

Псування харчових жирів і жиру, що є в різних продуктах (наприклад, молочних, рибних, круп'яних й ін.), дуже поширене й нерідко завдає великої шкоди народному господарству. При тривалому зберіганні жирів в умовах, що не допускають розвитку мікроорганізмів, псування жиру може бути результатом хімічних процесів під впливом світла та О2 повітря.

Найбільш активними мікроорганізмами в процесі розкладання жиру є бактерії, особливо які володіють флуоресценцію (від лат. fluоrum – фтор і escendere – сходити, підніматися) або продукуючі (від лат. prоducens (prоducentis) – виробляючий) пігменти й гриби з міцелієм (плісняви).

Розкладання клітковини й пектинових речовин в аеробних умовах відбувається під дією мікроорганізмів, які мають пектолітичні ферменти й целюлазу. Спочатку мікроорганізми здійснюють гідроліз клітковини й пектинових речовин, а потім окисляють продукти гідролізу в основному до CO2 і Н2О. Такою здатністю володіють багато грибів і деякі бактерії.

При спонтанному (від лат. spontaneus – добровільний, довільний) розвитку целюлозо- і пектин розкладаючих мікроорганізмів може значно знизитися якість різних промислових матеріалів, що містять клітковину, а також рослинної харчової сировини (наприклад, плодів і овочів). Гідроліз пектинових речовин призводить до розпушення (розм’якшення) м'якоті плодів і овочів, аж до розпаду тканин (наприклад, з'являється «мокра гнилизна»), а гідроліз клітковини – до руйнування стінок клітин м'я- коті й впровадженню (появі) в них мікроорганізмів.

По своїй біологічній суті шумування – це спосіб одержання енергії, при якому АТФ утворюється в результаті анаеробного окислювання органічних субстратів у реакціях фосфорування (рос. фосфорилирования) в субстраті. При шумуванні продукти розщеплення одного органічного субстрату можуть одночасно служити й донорами, і акцепторами електронів.

Шумування – складний багатоступінчастий процес, що протікає при участі комплексу ферментів. При шумуванні вуглеводів і ряду інших речовин утворюються (окремо або в суміші) такі продукти, як етанол, молочна, мурашина, бурштинова кислоти, ацетон, СО2, водень й ін. Залежно від того, які продукти переважають або є особливо характерними, розрізняють: спиртове, молочнокисле, мурашине-кисле, маслянокисле, пропіоновокисле й інші типи шумування.

Спиртове шумування – процес перетворення мікроорганізмами цукрів в етиловий спирт і СО2. Основними його збудниками є дріжджі – цукроміцети (рос. сахаромицеты). Спиртове шумування також можуть викликати деякі цвілі, але при цьому утвориться значно менше спирту (5 – 7 %). Шумування з утворенням спирту й СО2 викликають і деякі бактерії, але по кількісному співвідношенню між кінцевими й побічними продуктами, а також за характером побічних продуктів, бактеріальне спиртове шумування відрізняється від шумування, яке викликане дріжджами.

116

Поряд з головними продуктами шумування в невеликій кількості утворюються побічні продукти: гліцерин (1 – 3%), оцтовий альдегід, оцтова й бурштинова кислоти, сивушні масла – суміш вищих спиртів (ізоамілового, ізобутилового, амілового, н- пропилового й ін.) і деякі інші речовини. Утворення дріжджами вищих спиртів пов'я- зане з азотним і вуглеводним обмінами дріжджових клітин. Вищі спирти беруть участь у формуванні аромату й смаку напоїв спиртового шумування.

На розвиток дріжджів і хід шумування впливають багато факторів: хімічний склад середовища, його концентрація й кислотність, температура й ін. У загальному їх можна звести до наступних умов спиртового шумування:

–джерела харчування;

–анаеробні умови;

–температура;

–концентрація етилового спирту;

–активна кислотність середовища (рН).

Як джерело вуглецю при спиртовому шумуванні мікроорганізмами використовуються цукри. Але не всі цукри зброджуються дріжджами. Більшість дріжджів здатні зброджувати моносахариди (глюкози, фруктози), а з дисахаридів – переважно сахарозу й мальтозу. Пентози можуть використовувати лише деякі види дріжджів.

Крохмаль дріжджі не зброджують, тому що амілолітичні ферменти в них відсутні. Тому сировину, яка утримує крохмаль, піддають оцукрюванню при участі амілаз різного походження.

На інтенсивність спиртового шумування впливають концентрація цукру. Найбільш сприятлива концентрація цукру й середовищу для більшості дріжджів від 10 до 15 %. При підвищенні концентрації цукру енергія шумування знижується, а при 30 – 35 % шумування звичайно майже припиняється, хоча в природі зустрічаються дріжджі, які здатні викликати повільне шумування цукру навіть при концентрації його до

60 – 65 % і вище.

Як джерело азоту використовуються амонійні солі органічних кислот, амінокислоти й пептиди.

Так як дріжджі є факультативними анаеробами, то спиртове шумування протікає нормально в анаеробних умовах і при цьому вони майже не розмножуються. У середовищі, багатому О2, дріжджі поводяться як аеробні організми, одержуючи енергію шляхом повного окислювання моно- і дисахаридів до СО2 і води й активно розмножуються.

Найбільша швидкість шумування спостерігається при температурі близько 30 °С, а при 45 – 50 °С воно припиняється, тому що дріжджі відмирають. При зниженні температури шумування уповільнюється, але повністю не припиняється навіть при температурах, близьких до 0 °С. По характеру шумування й відносини до температури дріжджі підрозділяють на верхові й низові.

Шумування, яке викликане верховими дріжджами, протікає бурхливо й швидко при температурі 20 – 28 °С. На поверхні рідини, що бродить, утворюється багато піни, і під дією СО2, яке виділяється, дріжджі виносяться у верхні шари субстрату. По закінченні шумування дріжджі осідають на дно бродильних судин пухким шаром.

117

Шумування, яке викликане низовими дріжджами, протікає спокійніше й повільніше, особливо якщо воно протікає при порівняно низьких температурах – 4 – 10 °С. Газ виділяється поступово, піни утвориться менше, дріжджі не виносяться на поверхню середовища яке бродить й швидко осідають на дно бродильних ємностей.

Етиловий спирт, який накопичується в процесі шумування, робить несприятливу дію на дріжджі. Його пригнітаюча дія проявляється вже при концентрації 2 – 5 %, залежно від виду й раси дріжджів. У більшості випадків шумування припиняється при 12 – 14 % (об'ємних) спирту. Деякі раси дріжджів більш тривкі до спирту й утворюють до 16 – 18 % його. Отримані раси, які продукують до 20 % спирту.

Нормально спиртове шумування протікає в кислому середовищі (рН 4 – 4,5). При підвищенні лужності (рос. подщелачивании) середовища до рН 8 дріжджі як основний продукт шумування накопичують не спирт, а гліцерин, тобто протікає гліцеринова форма спиртового шумування

Процес спиртового шумування лежить в основі виноробства, пивоварства, хлібопечення, виробництва етилового спирту й гліцерину. Разом з молочнокислим шумуванням воно використовується при одержанні деяких кисломолочних продуктів (наприклад, кумису, кефіру), при квашенні овочів. Однак спонтанне (мимовільне) спиртове шумування, яке виникає в продуктах, що мають цукор (наприклад, фруктових соках, сиропах, компотах, варенні й ін.) викликає їхнє псування – бродіння.

Молочнокислим шумуванням називається перетворення вуглеводів у молочну кислоту під дією мікроорганізмів з утворенням невеликої кількості інших речовин. Його збудниками є група молочнокислих бактерій: молочнокислий стрептокок, болгарська и дельбрюковська палички й ін.

Всі молочнокислі бактерії нерухливі, не утворюють спор, грам-позитивні, не мають ферменту каталази, є факультативними анаеробами, є й мікроаерофіли. Паличкоподібні бактерії більшою мірою, ніж стрептококи, воліють анаеробні умови. Молочнокислі бактерії зброджують моносахариди й деякі дисахариди. Деякі з них не зброджують сахарозу, інші – мальтозу, існують які не використовують лактозу. Крохмаль й інші полісахариди молочнокислі бактерії не зброджують. Деякі, переважно гетеро-ферментативні, бактерії використовують пентози й лимонну кислоту.

Більшість молочнокислих бактерій дуже вимогливі до складу живильного середовища й добре розвиваються тільки при наявності різних амінокислот або ще більш складних органічних сполук азоту. Тільки деякі можуть засвоювати солі амонію. Більшість має потребу й у вітамінах (зокрема, В2, В6, B12, PP, пантотеновій і фолиевій кислотах).

За характером шумування розрізняють дві групи молочнокислих бактерій: гомо- й гетеро-ферментативні.

Гомо-ферментативні (які бродять однотипно) бактерії утворюють в основному (не менш 85 – 90 %) молочну кислоту й дуже мало побічних продуктів.

Гетеро-ферментативні (які бродять різнотипно) бактерії – менш активні утворювачі кислот. Поряд з молочною кислотою вони утворюють значну кількість інших речовин – етиловий спирт, СО2, деякі ще й оцтову кислоту, чотирьох-вуглецеві з'єднання – ацетон і діацетил, що володіють своєрідним приємним ароматом.

118

Різні види цих бактерій утворюють неоднакову кількість кислоти, що обумовлено різною їх кислотостійкістю. Переважна більшість гомо-ферментативних паличкоподібних бактерій продукують кислоти більше (до 2 – 3,5 %), ніж стрептококи (близько 1 %). Тому паличкоподібні молочні бактерії можуть розвиватися при рН 4,0

– 3,8; кокові форми при такій кислотності середовища не розвиваються. Найкраща бродильна активність паличкоподібних бактерій проявляється при рН 5,5 – 6,0.

Молочнокислі бактерії легко переносять висушування, стійкі до СО2 і етилового спирту; багато видів існують при вмісті в середовищі до 10 – 15 % і більше спирту. Деякі з них стійкі до NaCl і витримують концентрацію до 7 – 10 %, а деякі – до 20 %.

Стосовно температури молочнокислі бактерії розділяються на мезофільні – з оптимумом росту 25 – 35 °С й термофільні – близько 40 – 45 °С. Окремі молочнокислі бактерії холодостійкі й можуть розвиватися при відносно низьких позитивних температурах (5 °С і нижче). При нагріванні до 60 – 80 °С вони гинуть протягом 10 – 30 хв., але є й термостійкі форми, що зберігаються при нагріванні до 85 °С протягом декількох хвилин. Молочнокислі мезофільні бактерії досить добре переносять заморожування, при цьому стрептококи більш стійкі, ніж паличкоподібні форми.

Молочнокисле шумування проходить у присутності О2 повітря і без нього. Молочнокислі бактерії використовують для приготування: силосу; квашеної

капусти, огірків й ін.; молочнокислих продуктів; сирокопчених ковбас; кислого тіста в хлібопеченні; одержання чистої молочної кислоти. Але вони можуть грати й негативну роль, викликаючи псування молока, пива, фруктових соків, м'яса й інших продуктів.

Маслянокисле шумування являє собою складний процес перетворення органічних речовин бактеріями в анаеробних умовах, у результаті якого утворюються масляна кислота, СО2 і водень; виділяються побічні продукти – бутиловий і етиловий спирт, ацетон та оцтова кислота. Масляна кислота має характерний неприємний запах і смак прогірклого масла.

Маслянокислі бактерії облігатні анаероби, являють собою рухливі досить великі грам-позитивні палички; вони утворюють спори, які значно термостійкі – витримують кип'ятіння протягом декількох хвилин. Вони здатні зброджувати прості цукри й більш складні з'єднання – декстрини, крохмаль, пектинові речовини, гліцерин, етиловий спирт, маннит, солі молочної кислоти й ін. А також можуть засвоювати азот як білковий та амінокислотний, так і амонійний; деякі види використовують навіть вільний азот з повітря.

За характером використовуваних субстратів вони діляться на дві групи:

–які зброджують в основному вуглеводи;

–які розкладають білки й пептони до амінокислот і потім їх зброджують. Маслянокислі бактерії чутливі до кислотності середовища: оптимум pH 6,9 –

7,4, а при рН нижче 4.5 – 4,9 розвиток припиняється. Оптимальна температура їхнього розвитку 30 – 40 °С, але є й термофільні, у яких оптимум 70 °С.

Маслянокислі бактерії можуть викликати: масову загибель картоплі й овочів; здуття (рос. вспучивание) сирів; псування консервів через здуття та вибухання (рос. бомбаж); прогірклість молока, масла й маргарину; зволоженого борошна й ін. Вони

119

викликають псування квашених овочів при уповільненому молочнокислому шумуванні.

Оцтовокисле шумування – аеробне окислювання мікроорганізмами вуглеводів і спирту оцтовокислими бактеріями в оцтову кислоту. Воно відноситься до неповного окислення або окисного шумування. Його збудниками є оцтовокислі бактерії – облігатні аероби. Це короткі, рухливі грам-негативні палички, що не утворюють спор. Вони розвиваються у вигляді плівок на поверхні продуктів, що містять спирт.

Оптимальна температура розвитку – 30 С. Бактерії кислотостійкі, оптимальне значення рН для розвитку 5,4 – 6,3.

Оцтовокислі бактерії зустрічаються на поверхні рослин, у зрілих плодах, ягодах, у квашених овочах, вині, пиві, квасі й ін. Їх використовують для одержання натурального спиртового, винного і яблучного оцту. Мимовільний їх розвиток у вині, молочнокислих продуктах, пиві, квасі, безалкогольних напоях й інших продуктах призводить до їхнього псування (наприклад, прокисанню, помутнінню).

Пропіоновокисле шумування – це перетворення цукру або молочної кислоти та її солей у пропионову й оцтову кислоти з виділенням СО2 і води за допомогою пропіоновокислих бактерій. Деякі з них утворюють, крім того, небагато інших кислот (наприклад, мурашину, бурштинову, ізовалеріанову).

Єдиним джерелом енергії для пропіоновокислих бактерій є процес зброджування різних речовин: моносахаридів (гексоз, пентоз), піровиноградної, молочної, яблучної кислот, гліцерину й ін. у пропионову й оцтову кислоту, СО2 і воду.

Пропіоновокислі бактерії – невеликі, нерухливі грам-позитивні палички, що не утворюють спор. Більшість не розвиваються при рН середовища нижче 5,0 – 4,5. Вони факультативні анаероби, але можуть переносити лише низький парціальний тиск кисню. Оптимальна температура їх розвитку 30 – 35 °С; відмирають при температурі

60 – 70°С.

Пропіоновокисле шумування використовується в сироварінні – дозріванні сичугових сирів. Летучі кислоти (пропіонова й оцтова) надають сирам кислуватегострий смак, а СО2, що виділяється у виді пухирців, утворює «вічка» у сирі.

У тканинах рослин пектини входять до складу клітинних стінок і серединних пластинок між окремими клітинами. Під впливом пектолітичних ферментів мікроорганізмів, які розвиваються в рослинній харчовій сировині, протопектин перетворюється в розчинний пектин. Пектин розкладається з утворенням вуглеводів (наприклад, ксилози, галактози, арабинози), галактуронових кислот, метилового спирту й інших речовин. Цукри зброджуються бактеріями по типу маслянокислого шумування з утворенням оцтової й масляної кислоти, CO2 і водню (Н2). Це призводять до мацерації (від лат. macero – розм'якшую) (розпаду) уражених об'єктів й інших видів пошкоджень. Збудниками цього є анаеробні, рухливі бактерії, які утворюють спори.

Клітковина (целюлоза) є основною речовиною клітинних стінок рослин. Шумування клітковини складається в розкладанні її в анаеробних умовах паличкоподібними бактеріями, які утворюють спори. Маючи ферменти целюлазу і целобіозу, вони здійснюють гідроліз клітковини до глюкози. Глюкозу вони зброджують з утворенням